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Analysis on Vertical Structure Characteristics of Juglans mandshurica Secondary Forest in Eastern Liaoning Mountainous Area
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摘要: 以辽东山区胡桃楸次生林为研究对象，采用树冠光竞争高法将胡桃楸次生林划分为上、中、下3个林层，并在此基础上分析了各林层的树种组成、径级结构、空间结构特征等。结果表明：上、中、下3个林层平均树高分别为14.86～17.02、11.18～12.77 m和7.33～8.01 m，方差分析结果表明，不同林层树高间差异极显著，分层效果较好。上林层为林分蓄积量主要贡献层，占林分总蓄积量61.86%～78.7%；其次为中林层，下林层最少。各林层径级分布曲线不同，下林层径级分布呈反“J”曲线，中林层呈左偏单峰曲线，上林层为多峰曲线。林分整体处于中度混交向强度混交的过渡状态，3块标准地上、中林层的混交度平均值分别为0.512、0.574，为中度混交，下林层平均混交度为0.671，接近强度混交，各林层平均混交度表现为随垂直高度的降低而增大。标准地1和标准地3为聚集分布，标准地2属于随机分布。随林层垂直高度的降低，林分聚集度和竞争指数均有所增加。从林分的垂直结构判断胡桃楸次生林的林分结构相对稳定，其未来的演替方向可能为以落叶松和胡桃楸为优势种的针阔混交林或者以胡桃楸、蒙古栎和花曲柳为优势种的阔叶混交林，下林层的更新能力较差，应采取人工措施促进其天然更新。Abstract: Taking the secondary forest of Juglans mandshurica in the mountainous area of eastern Liaoning Province as the research object, the stand was divided into upper, middle and lower layers according to the canopy competition height(CCH), and on this basis, the tree species composition, diameter class structure and spatial structure characteristics of each forest layer were analyzed. The result showed that the average tree heights of the upper, middle and lower layers were 14.86−17.02, 11.18−12.77 m and 7.33−8.01 m, respectively. The ANOVA results showed that there were significant differences among tree heights of different forest layers, with excellent layering results. The upper forest layer was the main contributor to the stand volume, accounting for 61.86%−78.7%, followed by the middle layer, and the lowest in the lower layer. The diameter distribution curve differs between forest layers, with the lower layer showing an inverse 'J' curve, the middle layer a left-skewed single-peaked curve and the upper layer a multi-peaked curve. The stand was in a state of transition from moderate to strong mixing. The mean mixedness of the upper and middle layers in 3 samples was 0.512 and 0.574 respectively, which was moderate mixedness, while the mean mixedness of the lower layer was 0.671, which was close to strong mixedness, and the mean mixedness of each forest layer showed an increase with decreasing vertical height. Sample plots 1 and 3 are aggregated and sample plot 2 is randomly distributed. Both stand aggregation and competition index increased as the vertical height of the stand decreased. The secondary forest of J. mandshurica is relatively stable by judging from the vertical structure of the forest, and its future succession direction is likely to be a mixed coniferous forest with Larix gmelinii and J. mandshurica as the dominant species or a mixed broadleaf forest with J. mandshurica, Quercus mongolica and Fraxinus rhynchophylla, where the dominant species J. mandshurica is less capable of regeneration and needs to be artificially promoted for natural regeneration.
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Keywords:
- Juglans mandshurica /
- secondary forest /
- vertical structure /
- spatial structure
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林分的垂直结构是林分中植物个体在垂直空间上的配置特征[1]，是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞争和选择的结果[2]。林分垂直结构变化可引起林内光照、温度等微环境的改变[3]，从而对林木生长、林下植物群落结构和物种多样性等产生重要影响，在很大程度上决定了林分的稳定性、演替方向、发展的可能性和经营空间的大小[4]。因此，基于林分垂直结构开展林分结构特征研究，探讨林分垂直结构的自然分异规律，明确森林演替的进程和方向，对森林保育、促进正向演替，实现森林的可持续经营具有重要意义。
目前，关于林分垂直结构的研究主要集中在林层的划分方法上，包括定性、定量两大类。定性方法是通过研究者的主观意识根据森林群落外貌特征进行划分[5]。如国际林联（IUFRO）林层划分标准是以林分优势高为依据对森林垂直结构进行划分。定量分析方法主要是根据林木对光竞争能力结合林木属性确定林层高度临界值进行划分，如树冠光竞争高法[6]。近年来随着遥感技术在林业上的应用，有研究者采用机载激光雷达点云数据通过建立函数模型来反演林分结构属性，给林分垂直结构特征的获取带来了一个新途径[7]。然而这些研究都仅限于对林分垂直结构划分方法的研究上，对林分垂直结构分布规律的研究鲜有报道。本研究以辽东山区胡桃楸（Juglans mandshurica）次生林为研究对象，采用树冠光竞争高法划分林层，对不同林层的结构特征进行分析，深入了解胡桃楸次生林垂直结构的分布规律，以期为核桃楸次生林的可持续经营提供理论依据。
1. 研究区概况
研究区位于本溪县草河掌林场（41°32′N, 124°59"E），海拔705 m。该区域属于长白山余脉铁刹山支脉，为温带大陆性季风气候区，年均温6.1～7.8 ℃，1月平均温度−12 ℃，7月平均温度为24 ℃，≥10℃的年有效积温3024 ℃，年均日照时数为2411 h，无霜期130～150 d，年均降水量700～800 mm，多集中在6—7月。该地区主要植被类型为蒙古栎（Quercus mongolica）林、红松（Pinus koraiensis）针阔叶混交林和落叶阔叶混交林等，人工林主要有红松人工林和落叶松（Larix gmelinii）人工林。土壤类型为暗棕壤森林土和棕壤森林土。
2. 研究方法
2.1 标准地设置
在研究区内设置3块60 m × 60 m的标准地，采用相邻格子法将标准地划分为36个10 m × 10 m的小样方，在样方内，对胸径≥5 cm的乔木进行每木检尺，记录树种的名称、位置、胸径、树高、冠幅、第一活枝枝下高以及健康状况等信息。各标准地基本情况见表1。
表 1 标准地基本概况Table 1. The condition of sample plots标准地号 海拔/m 坡向 坡度/(°) 胸径/cm 树高/m 林分密度/(株·hm−2) 蓄积量/(m3·hm−2) 树种组成 1 708 东南 15 11.6 11.2 1522 121.31 7楸 + 1栎 + 1落 + 1花−五 2 658 东南 18 11.9 11.5 1219 100.02 8楸 + 1花 + 栎 + 榆 3 692 东南 15 12.1 12.7 1422 177.33 7楸 + 2花 + 1栎−元 注：楸、栎、落、花、五、榆、元分别代表胡桃楸、蒙古栎、落叶松、花曲柳（Fraxinus rhynchophylla）、五角枫（Acer pictum）和元宝槭（A. truncatum）。 2.2 林层划分方法
本研究采用树冠光竞争高度法对胡桃楸次生林的垂直结构进行划分，根据林木的树高和冠长确定每一林层的高度值，再将林分中的每一株林木划入相应的林层[6,8]。具体计算公式：
$ \mathrm{C}\mathrm{C}\mathrm{H}=\mathrm{a} \cdot {C}_{\mathrm{L}} + {H}_{\mathrm{W}} $
(1) 式中：CCH为树冠光竞争高度（m）；a为截止系数，其取值范围为0.3～0.5，结合数据处理情况本研究a取值为0.5；CL为冠长；Hw为枝下高。
2.3 空间结构参数计算
选取角尺度、混交度、竞争指数作为表达林分空间结构参数。为消除边缘效应对林分空间结构的影响，将标准地内距各边界5 m范围确定为缓冲区。
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$ {W}_{i}=\dfrac{1}{n}\displaystyle \sum \limits _{j=1}^{n}{z}_{ij} $
(2) $ {z}_{ij}=\left\{\begin{array}{l}1,第j个夹角{\alpha }_{j}小于标准角{\alpha }_{0}\\ 0,否则\end{array}\right. $
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2）混交度（M）。主要反映林分中树种空间隔离程度，它被定义为参照树i的n株最近相邻木中与参照树不属同种的个体所占的比例[10]，公式为：
$ {M}_{i}=\dfrac{1}{n}\displaystyle \sum \limits_{j=1}^{n}{v}_{ij} $
(4) $ {v}_{ij}=\left\{\begin{array}{l}1,第j株相邻木与参照树i非同一树种\\ 0,第j株相邻木与参照树树种相同\end{array}\right. $
(5) 式中：Mi为第i株参照树的混交度；n为相邻木数量。
Mi取值为0、0.25、0.5、0.75、1，所对应的树种隔离程度分别表示为零度、弱度、中度、强度、极强度混交。
3）竞争指数（CI）。主要反映来自竞争木的竞争压力。本研究采用Hegyi简单竞争指数模型[11]，其计算公式：
$ {\mathrm{C}\mathrm{I}}_{i}=\displaystyle \sum \limits_{j=1}^{n}\dfrac{{d}_{j}}{{d}_{i}\cdot{L}_{ij}} $
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3. 结果与分析
3.1 林层结构及树种组成
各标准地林层结构见表2。采用树冠光竞争高度法，对胡桃楸次生林的垂直结构划分为3层，分别为上林层、中林层和下林层，各林层平均树高分别为14.86～17.02、11.18～12.77 m和7.33～8.01 m。方差分析结果表明，不同林层树高间差异极显著（P<0.01），说明采用树冠光竞争高度法对林分垂直结构分层效果较好。上、中、下林层的平均胸径分别为17.41～19.75、10.67～11.55 cm和7.02～7.45 cm，表现为随林层高度的增加而增加。在林分蓄积量方面，上林层占林分总蓄积量61.86%～78.70%，为林分蓄积量主要贡献层，其次为中林层，占林分总蓄积量的12.57%～33.61%，下林层最少，仅占总蓄积量的4.53%～10.38%。
表 2 各标准地不同林层的基本情况Table 2. The condition of each layers in different sample plots标准地号 林层 树高/m 胸径/cm 蓄积量占比/% 1 上林层 14.86A 17.49A 78.70 中林层 11.29B 10.67B 12.57 下林层 8.01C 7.18C 8.73 2 上林层 15.90A 17.41A 71.19 中林层 11.18B 11.55B 18.43 下林层 7.33C 7.02C 10.38 3 上林层 17.02A 19.75A 61.86 中林层 12.77B 11.54B 33.61 下林层 7.80C 7.45C 4.53 注：不同大写字母表示差异极显著（P<0.01）。 从林分垂直结构的树种组成（表3）来看，各林层树种组成差异较大，上林层的优势种主要为胡桃楸，其蓄积量占上林层总蓄积量的80%以上，中林层优势种主要有落叶松、胡桃楸、花曲柳和蒙古栎，下林层树种组成较为丰富，除上林层、中林层的树种外，还有拧劲槭（Acer triflorum）、假色槭（A. pseudo-sieboldianum）、山桃（Amygdalus davidiana ）等小乔木少量分布。各林层树种丰富度随着林层垂直高度的下降而增加。上林层为中、下林层树种组成和更新提供有利条件和母树资源。
表 3 各标准地不同林层树种组成Table 3. Composition of tree species in each layers of different sample plots标准地号 上林层 中林层 下林层 树种组成（蓄积量占比/%） 树种数 树种组成（蓄积量占比/%） 树种数 树种组成（蓄积量占比/%） 树种数 1 胡（80.96）、落（6.20）、蒙（5.19）、花（3.49）、元（2.04）、榆（1.09）、色（0.82）、黑（0.22） 8 落（22.63）、胡（20.51）、蒙（20.40）、花（14.79）、榆（5.29）、桃（4.08）、色（3.89）、千（3.22）、元（2.79）、柳（2.39） 10 蒙（28.38）、色（20.98）、花（11.48）、落（8.64）、千（6.38）、榆（6.19）、元（5.02）、假（4.52）、拧（3.93）、暴（1.87）、山（1.36）、胡（0.7）、裂（0.27）、柳（0.27） 14 2 胡（94.60）、榆（2.10）、花（1.59）、蒙（1.15）、色（0.49）、假（0.06） 6 胡（40.87）、花（23.65）、榆（14.69）、蒙（11.33）、千（3.66）、落（2.74）、柳（1.39）、色（1.02）、水（0.64） 9 花（44.14）、蒙（16.99）、胡（10.65）、色（8.03）、榆（7.61）、千（4.27）、假（3.32）、暴（1.76）、拧（1.59）、落（0.91）、柳（0.47）、紫（0.26） 12 3 胡（93.83）、花（3.82）、蒙（2.26）、 暴（0.09） 4 花（40.04）、胡（37.45）、蒙（10.05）、元（6.55）、黄（2.07）、落（1.85）、白（1.11）、千（0.57）、暴（0.31） 9 元（49.79）、胡（21.05）、花（13.82）、蒙（9.08）、千（2.54）、暴（2.48）、假（1.24） 7 注：暴为暴马丁香（Syringa reticulata）；水为水曲柳（F. mandschurica）；千为千金榆（Carpinus cordata）；白为白桦（Betula platyphylla）；黑为黑桦（Betula dahurica）；榆树（Ulmus pumila）；黄为黄檗（Phellodendron amurense）；裂为裂叶榆（U. laciniata）。 3.2 径级结构
由图1可知，各林层径级分布曲线不同。下林层径级分布呈反“J”曲线，随着径阶的增大，林木株数急剧降低，到达一定径阶后趋于平稳，中林层径级分布呈左偏单峰曲线，其峰值8、10 cm径阶处。上林层的径阶分布范围较广，为多峰曲线，其峰值主要分布在18～22 cm径阶。总体来说，随着林层垂直高度的增加，林分径阶分布范围变广，林木密度变小。
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图 1 各标准地不同林层径阶分布Figure 1. Distribution of different forest layer diameter classes in different sample plots3.3 空间结构特征
3.3.1 树种隔离程度
各标准地林分平均混交度分别为0.608、0.594和0.512，林分整体处于中度混交向强度混交的过渡状态，混交状况较好。由图2可知，3块标准地上林层混交度分别为0.578、0.431和0.526，为中度混交，中林层的混交度均大于上林层，分别为上林层的1.07倍、1.5倍和1.11倍，为中度混交，下林层混交度分别为0.695、0.722和0.672，为中林层的1.12倍、1.12倍和1.15倍，接近于强度。总体来说，各林层混交度表现为随着林分垂直高度的降低而增大。
3.3.2 林分水平分布格局
各标准地不同林层水平分布格局见表4。标准地1和标准地3的平均角尺度分别为0.547、0.520，为聚集分布，标准地2的平均角尺度为0.506，介于[0.475, 0.517]，属于随机分布。从林分的垂直结构来看，标准地1各林层角尺度均大于0.517，处于聚集分布状态，标准地2上林层的角尺度为0.479，为随机分布，中林层和下林层角尺度分别为0.522、0.528，属于聚集分布，标准地3的上林层属于随机分布，中、下林层属于聚集分布。总的来说，上林层处于随机分布的概率较大，中、下林层多呈聚集分布状态。
表 4 各标准地不同林层水平分布格局Table 4. Horizontal distribution pattern of each forest layers in different sample plots林层 角尺度 标准地1 标准地2 标准地3 上林层 0.536 0.479 0.488 中林层 0.591 0.522 0.531 下林层 0.536 0.528 0.540 林分 0.547 0.506 0.520 3.3.3 竞争指数
各标准地的平均竞争指数分别为5.269、4.325和3.444，林分整体处于中等竞争强度。由图3可知，上、中、下林层的平均竞争指数分别为1.73～3.49、3.71～4.97和4.90～7.35，中林层是上林层的1.43～2.15倍，下林层是中林层的1.32～1.48倍。各林层之间的竞争指数有明显的变化规律，随着林层垂直高度的增加，竞争指数呈减小趋势。这说明处于上林层的林木所受的竞争压力相对较小，越往下林木所受的竞争压力越大。
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图 3 各标准地不同林层竞争指数不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。Figure 3. The competition indexs of each layer in different sample plots4. 结论与讨论
辽东山区胡桃楸阔叶混交林的垂直结构可分为3层，上林层、中林层和下林层，其树高分别为14.86～17.02、11.18～12.77 m和7.33～8.01 m。上林层的蓄积量占林分总蓄积量的61.86%～78.7%，为林分蓄积量主要贡献层。各林层径级分布不同，下林层呈反“J”字形曲线，中林层为左偏单峰曲线，峰值主要在8、10 cm径阶处，上林层呈不规则的多峰曲线，其峰值主要分布在18～22 cm径阶。随着林层垂直高度的增加，林分的径阶分布范围变广。
各林层对林分整体的结构和功能发挥着不同的作用，上林层对林分的蓄积和树种组成起关键作用，也为林分更新创造环境条件并提供母树资源，中林层在森林群落中具有承上启下的过渡作用[12-13]，也决定了群落的演替趋势，下林层决定了未来林分结构，也是林分可持续循环的决定性因子[14]。采用中林层的树种组成预测未来林分的演替趋势可知，胡桃楸次生林未来的演替趋势主要有2种：一种是以落叶松、胡桃楸和蒙古栎为优势树种的针阔混交林，另一种是以胡桃楸、花曲柳和蒙古栎为主的阔叶混交林。另外，由下林层的树种组成和竞争指数来看，下层林木的竞争压力较大，优势树种胡桃楸的更新能力较差，因此，应采取适当的调控措施降低下林层的竞争压力，人工促进胡桃楸天然更新。
林分空间结构决定了树木之间的竞争势及其空间生态位，在很大程度上决定了林分的稳定性、发展的可能性和经营空间的大小[15]。本研究林分的空间结构特征在不同林层之间存在差异，随林层垂直高度的降低，林分聚集度和竞争指数均有所增加，这与玉宝等[14]对落叶松次生林的研究结果相似。主要是因为下林层林木受种子扩散限制的影响，幼树多呈聚集分布，随着林分的不断生长，对光因子和营养条件等的需求增加，种内种间竞争加剧，林分出现自疏和他疏现象，从而导致林分的聚集程度下降，最终表现为随机分布[15]。同时，研究发现中、下林层混交度高于上林层，这可能与中、下林层物种丰富度较高有关，中、下林层不仅有胡桃楸、蒙古栎等优势树种，而且存在一些小乔木如假色槭、拧紧槭等，导致中、下林层的混交度高于上林层。
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图 1 各标准地不同林层径阶分布
Figure 1. Distribution of different forest layer diameter classes in different sample plots
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图 3 各标准地不同林层竞争指数
不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。
Figure 3. The competition indexs of each layer in different sample plots
表 1 标准地基本概况
Table 1 The condition of sample plots
标准地号 海拔/m 坡向 坡度/(°) 胸径/cm 树高/m 林分密度/(株·hm−2) 蓄积量/(m3·hm−2) 树种组成 1 708 东南 15 11.6 11.2 1522 121.31 7楸 + 1栎 + 1落 + 1花−五 2 658 东南 18 11.9 11.5 1219 100.02 8楸 + 1花 + 栎 + 榆 3 692 东南 15 12.1 12.7 1422 177.33 7楸 + 2花 + 1栎−元 注：楸、栎、落、花、五、榆、元分别代表胡桃楸、蒙古栎、落叶松、花曲柳（Fraxinus rhynchophylla）、五角枫（Acer pictum）和元宝槭（A. truncatum）。 
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表 2 各标准地不同林层的基本情况
Table 2 The condition of each layers in different sample plots
标准地号 林层 树高/m 胸径/cm 蓄积量占比/% 1 上林层 14.86A 17.49A 78.70 中林层 11.29B 10.67B 12.57 下林层 8.01C 7.18C 8.73 2 上林层 15.90A 17.41A 71.19 中林层 11.18B 11.55B 18.43 下林层 7.33C 7.02C 10.38 3 上林层 17.02A 19.75A 61.86 中林层 12.77B 11.54B 33.61 下林层 7.80C 7.45C 4.53 注：不同大写字母表示差异极显著（P<0.01）。
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表 3 各标准地不同林层树种组成
Table 3 Composition of tree species in each layers of different sample plots
标准地号 上林层 中林层 下林层 树种组成（蓄积量占比/%） 树种数 树种组成（蓄积量占比/%） 树种数 树种组成（蓄积量占比/%） 树种数 1 胡（80.96）、落（6.20）、蒙（5.19）、花（3.49）、元（2.04）、榆（1.09）、色（0.82）、黑（0.22） 8 落（22.63）、胡（20.51）、蒙（20.40）、花（14.79）、榆（5.29）、桃（4.08）、色（3.89）、千（3.22）、元（2.79）、柳（2.39） 10 蒙（28.38）、色（20.98）、花（11.48）、落（8.64）、千（6.38）、榆（6.19）、元（5.02）、假（4.52）、拧（3.93）、暴（1.87）、山（1.36）、胡（0.7）、裂（0.27）、柳（0.27） 14 2 胡（94.60）、榆（2.10）、花（1.59）、蒙（1.15）、色（0.49）、假（0.06） 6 胡（40.87）、花（23.65）、榆（14.69）、蒙（11.33）、千（3.66）、落（2.74）、柳（1.39）、色（1.02）、水（0.64） 9 花（44.14）、蒙（16.99）、胡（10.65）、色（8.03）、榆（7.61）、千（4.27）、假（3.32）、暴（1.76）、拧（1.59）、落（0.91）、柳（0.47）、紫（0.26） 12 3 胡（93.83）、花（3.82）、蒙（2.26）、 暴（0.09） 4 花（40.04）、胡（37.45）、蒙（10.05）、元（6.55）、黄（2.07）、落（1.85）、白（1.11）、千（0.57）、暴（0.31） 9 元（49.79）、胡（21.05）、花（13.82）、蒙（9.08）、千（2.54）、暴（2.48）、假（1.24） 7 注：暴为暴马丁香（Syringa reticulata）；水为水曲柳（F. mandschurica）；千为千金榆（Carpinus cordata）；白为白桦（Betula platyphylla）；黑为黑桦（Betula dahurica）；榆树（Ulmus pumila）；黄为黄檗（Phellodendron amurense）；裂为裂叶榆（U. laciniata）。
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表 4 各标准地不同林层水平分布格局
Table 4 Horizontal distribution pattern of each forest layers in different sample plots
林层 角尺度 标准地1 标准地2 标准地3 上林层 0.536 0.479 0.488 中林层 0.591 0.522 0.531 下林层 0.536 0.528 0.540 林分 0.547 0.506 0.520
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百度学术
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