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Study on Habitat Suitability Evaluation for Wetland Birds in Dianchi Lake Wetland
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摘要: 2018年7月至2019年5月，每月对滇池湖滨区28个样点和主城区3个滨水公园在内的共计31个样点进行湿地鸟类丰富度和土地覆被因子的调查。通过计算显著影响湿地鸟类丰富度的土地覆被因子参数的适宜性指数（HSI）单因子指数，采用单因素聚类分析将综合HSI（HSIt）分类，构建滇池湖滨区湿地鸟类栖息地的HSI模型，以此评价该湖滨区各样点作为湿地鸟类栖息地的适宜性。结果表明：滇池湖滨区的样点中除东大河的HSIt显著高于其他样点为极高适宜区，其他样点HSIt聚类均值均小于0.6，划分为高适宜区7个、中适宜区10个、低适宜区10个。而城区滨水公园的3个样点中，除翠湖为低适宜区外，莲花池、篆塘的HSIt显著低于其他样点，为极低适宜区。Abstract: From July 2018 to May 2019, 31 sample points including 28 samples of Dianchi lakeside and 3 samples of urban waterfront park were investigated monthly for species richness of wetland birds and land cover factors. Taking the land cover parameters that significantly affect the species richness of wetland birds as the single factor index of habitat suitability index (HSI), the HSI model is further constructed to calculate the habitat suitability index (HSI) of wetland birds for various points, and the HSIt was classified by single factor cluster analysis. The results show that among the samples in the lakeside of Dianchi Lake, the HSIt of Dongdahe is significantly higher than that of other samples, which is extremely high, and the clustering mean of HSIt of other samples is less than 0.6, which can be divided into 7 high, 10 middle and 10 low suitable areas. Among the 3 samples of urban waterfront park, except for Cuihu, which is a low suitable area, the HSIt of Lianhuachi and Zhuantang are significantly lower than that of other sample points, which is extremely low.
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Keywords:
- habitat /
- suitability /
- Dianchi Lake /
- wetland /
- birds
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湿地是地球上生物多样性最为丰富的自然景观环境之一，也是地球生态环境和人类社会赖以生存和发展的重要自然资源。依据鸟类生活史与湿地生境间的关系，可将生活史中对湿地生境进行利用的鸟类视为湿地鸟类，包括涉禽、游禽和一些在湿地中进行觅食或繁殖等活动的其他鸟类。湿地鸟类作为湿地生态系统中最为重要的消费者之一，对生境的变化极其敏感[1]，国际上常将湿地生态系统中湿地鸟类的群落结构和丰度作为湿地质量的重要评估指[2]。因此，在湿地修复中，为保护湿地鸟类，必须深入了解认识湿地鸟类和湿地生态系统其他组成部分之间的关系[3-4]。
栖息地适宜性指数（HSI）模型通常针对目标物种，根据一个或多个相关生境变量计算评估栖息地质量[5]。其主要用于评估保护区规划设计和管理决策对生境质量的潜在影响[6]，为自然资源保护管理和生态系统恢复提供了有效的决策支持工具[6-7]。在以往的研究中，HSI模型的运用非常广泛，Zajac等[7]使用水动力模型的模拟水文数据对美国Southwest Everglades National Park的沉水植物构建了HSI模型；Choi等[8]以獐（Hydropotes inermis）为研究对象，在植被覆盖、河流水密度、土地利用等级、路网等方面收集獐的生境数据，构建其HSI；国内在针对鱼类、鸟类、哺乳动物以及植物方面的研究工作中也均有使用HSI模型的案例[9-13]。
滇池是云南最大的湖泊，是鸟类的重要栖息地和停歇场所，关于滇池湖滨区鸟类的研究有很多，主要集中在鸟类多样性和在此越冬的红嘴鸥的生态研究[14-23]。缺乏从栖息地本身出发，评价滇池湖滨区各处作为鸟类栖息地的适宜性的相关研究。本研究选择包括滇池湖滨区28个样点和主城区3个滨水公园在内的共计31个样点进行湿地鸟类丰富度和土地覆被因子的调查。通过计算其中显著影响湿地鸟类丰富度的土地覆被因子参数[24]的HSI单因子指数，构建滇池湖滨区湿地鸟类的HSI模型，以此评价该湖滨区各样点作为湿地鸟类栖息地的适宜性，以期为湖滨区生态恢复规划、管理工作提供一定的参考。
1. 研究地概况
滇池是云贵高原上的一个大型浅水湖泊，位于云南省昆明市主城西南。东经102°37′～102°48′，北纬24°40′～25°03′，湖面海拔1886 m，面积为330 km2。滇池流域多年平均最高气温为 22. 9 ℃；多年平均最低气温为10. 0 ℃；多年平均气温为15. 8 ℃；多年平均湿度为70%[25]。滇池流域雨季在6—7月，年降雨量一般为1035 mm，夏冬两季气候适宜，全年干湿分明。滇池湖滨区是滇池水域的变化带和处于水陆间对滇池水域起保护作用的过渡带，是滇池生物多样性最丰富的场所，具体范围是从正常高水位1887.4 m水位线向陆地延伸100 m至湖内1885.5 m之间的地带[26]。本研究大部分调查地点都选取在滇池周边环湖路以内的湖滨区，根据滇池湖滨区的生境现状且参考罗康等[21]以往的滇池鸟类调查资料，一共设置了31个观察点，其中包括28个湖滨区样点以及3个滨水公园样点（图1）。
2. 研究方法
2.1 数据来源与处理
鸟类调查时间自2018年7月至2019年5月，每月中下旬各选取连续数天8：00—12：00及14：00—18：00进行。依次对包括环滇池湖滨区的28个样点及主城区3个滨水公园在内共计31个样点采用以样点法和样线法相结合，总体采用固定距离样线法[27]进行鸟类调查。记录调查过程中各样点内的鸟类种类、数量以及鸟类刚被观察到时所处于的具体微生境和行为。鸟种识别与分类参考《中国鸟类野外手册》[28]及《中国鸟类分类与分布目录第2版》[29]。
土地覆被数的数据通过样方法获得，以样点为中心绘制1 km×1 km的正方形样方。计算该区域中的建设用地面积占比、沉水植物面积占比、坑塘水面面积占比以及挺水植物边缘密度比，这4个显著影响滇池湖滨区范围内湿地鸟类丰富度的土地覆被因子参数[24]。其中，挺水植物边缘密度比等于挺水植物的边缘长度的总和除以挺水植物总面积。为精确评估各个样地的土地覆被数据，使用实地调研和无人机相结合的方式获取样地的影像，并使用面向对象的分类方法利用eCognition Developer 8.7[30]和ArcGIS 10[31]进行土地覆被分类。
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图 1 滇池湖滨区样点位置31个样点位置：1莲花池，2翠湖，3篆塘，4大观楼，5省委党校，6草海大堤，7晖湾，8西华湿地，9工人疗养院，10浪泥湾，11海口，12海丰湿地，13友谊隧道，14大河尾，15太史村，16东大河，17鸽子窝湾，18大湾山，19小渔村，20兴隆村，21古滇名城，22捞鱼河，23大渔湿地，24乌龙村，25呈贡湿地南，26呈贡湿地北，27宝丰湿地，28福宝湿地，29盘龙江入湖口，30滇池老码头，31观景大道。Figure 1. Location of sample points in Dianchi Lakeside2.2 构建滇池湖滨区鸟类HSI模型
通过计算每一个环境参数的HSI单因子指数，并进一步构建HSI模型来评估栖息地的综合质量[7]。HSI单因子指数范围为[0,1]，当单因子指数为0时表示栖息地极不适宜目标物种，当单因子指数为1时表示栖息地极适宜目标物种[6]，最后使用单因子指数构建HSI综合模型。
1）单因子指数计算。单因子指数范围为[0,1]，因此对4个土地覆被参数进行归一化。沉水植物面积占比，挺水植物边缘密度比，坑塘水面面积占比对湿地鸟类物种丰富度影响为正面，其单因子指数计算公式如下：
$ {\mathrm{H}\mathrm{S}\mathrm{I}}_{\mathrm{i}}=({P}_{\mathrm{i}}-{P}_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}})/({P}_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-{P}_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}) $
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建设用地面积占比对湿地鸟类物种丰富度影响为负面，其计算公式如下：
$ {\mathrm{H}\mathrm{S}\mathrm{I}}_{\mathrm{b}}=({P}_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-{P}_{\mathrm{b}})/({P}_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-{P}_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}) $
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2）HSI建模。综合考虑土地覆被因子对湿地鸟类物种丰富度的影响，本研究采用的综合HSI模型公式[9-10]为：
$ {\mathrm{H}\mathrm{S}\mathrm{I}}_{\mathrm{t}}=\frac{{\mathrm{H}\mathrm{S}\mathrm{I}}_{\mathrm{b}}+{\mathrm{H}\mathrm{S}\mathrm{I}}_{\mathrm{s}}+{\mathrm{H}\mathrm{S}\mathrm{I}}_{\mathrm{e}}+{\mathrm{H}\mathrm{S}\mathrm{I}}_{\mathrm{p}}}{4} $
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使用R 3.5.3[32]中的Ckmeans.1d.dp包[33]利用基于距离的最优聚类算法，将HSIt分为5类（极高适宜区、高适宜区、中适宜区、低适宜区、极低适宜区）。
3. 结果与分析
3.1 鸟类调查结果
2018年7月至2019年5月，鸟类调查结果共记录鸟种145种，按《中国鸟类分类与分布目录第2版》[29]进行分类，分别隶属14目45科。按六大生态类群可划分为鸣禽80种；涉禽28种；游禽17种；攀禽10种；猛禽7种；陆禽3种。其中鸣禽、涉禽、游禽鸟类的种类和数量占据绝对优势，后3类生态型的鸟类除个别种外大多为偶见种。
3.2 适宜性指数计算结果
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表 1 建设用地单因子指数（HSIb）Table 1. Single factor index of construction land (HSIb)HSIb 面积占比/% 样点数占总样点数百分比/% 0≤HSIb<0.2 68.40～77.37 6.45 0.2≤HSIb<0.4 57.21 3.23 0.4≤HSIb<0.6 32.26～34.28 6.45 0.6≤HSIb<0.8 16.51～27.85 32.26 0.8≤HSIb≤1 0.76～15.00 51.61 表 2 沉水植物单因子指数（HSIs）Table 2. Single factor index of submerged macrophytes (HSIs)HSIs 面积占比/% 样点数占总样点数百分比/% 0≤HSIs<0.2 0～0.77 74.19 0.2≤HSIs<0.4 1.12～1.43 9.68 0.4≤HSIs<0.6 2.28 3.23 0.6≤HSIs<0.8 2.40～2.93 9.68 0.8≤HSIs≤1 3.89 3.23 表 3 挺水植物边缘密度比单因子指数（HSIe）Table 3. Single factor index of marginal density ratio of emergent plants (HSIe)HSIe 挺水植物边缘密度比/% 样点数占总样点数百分比/% 0≤HSIe<0.2 1.38～42.16 54.84 0.2≤HSIe<0.4 46.34～85.72 35.48 0.4≤HSIe<0.6 118.16～124.51 6.45 0.6≤HSIe<0.8 — 0 0.8≤HSIe≤1 225.57 3.23 注：—表示无数据。 表 4 坑塘水面单因子指数（HSIp）Table 4. Single factor index of pond water surface (HSIp)HSIp 面积占比/% 样点数占总样点数百分比/% 0≤HSIp<0.2 0.08～4.78 64.52 0.2≤HSIp<0.4 5.78～9.85 19.35 0.4≤HSIp<0.6 12.02～13.67 9.68 0.6≤HSIp<0.8 15.78 3.23 0.8≤HSIp≤1 25.90 3.23 3.3 基于HSI模型的湿地鸟类栖息地适宜性评价结果
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表 5 滇池湖滨区鸟类HSItTable 5. HSIt of birds in Dianchi Lakeside适宜程度 样点编号 HSIt 聚类均值 样点数占总样点数百分比/% 极高适宜区 16 0.74 0.740457 3.23 高适宜区 6,19,20,21,26,
27,310.44～0.51 0.489623 22.58 中适宜区 7,12,13,14,17,22,23,24,28,29 0.34～0.39 0.361176 32.26 低适宜区 2,4,5,8,9,10,11,15,18,25,30 0.18～0.29 0.240768 35.48 极低适宜区 1,3 0.02～0.05 0.033392 6.45 ![]()
图 2 滇池湖滨区鸟类HSIt聚类分析5条水平线表示每个集群的中心。Figure 2. HSIt cluster analysis of birds in Dianchi Lakeside在调查的样点中，运用单因素聚类分析将31个样点的HSIt划分为5个类别。分别是1）极高适宜区：16东大河；2）高适宜区：6草海大堤、19小渔村、20兴隆村、21古滇名城、26呈贡湿地北、27宝丰湿地、31观景大道；3）中适宜区：7晖湾、12海丰湿地、13友谊隧道、14大河尾、17鸽子窝湾、22捞鱼河、23大渔湿地、24乌龙村、28福保湿地、29盘龙江入湖口；4）低适宜区：2翠湖、4大观楼、5省委党校、8西华湿地、9工人疗养院、10浪泥湾、11海口、15太史湾、18大湾山、25呈贡湿地南、30滇池老码头；5）极低适宜区：1莲花池、3篆塘。
4. 结论与讨论
本研究对28个滇池湖滨区样点及3个城区滨水公园样点进行鸟类和土地覆被因子调查，依据《中国鸟类分类与分布目录第2版》[29]分类，共记录鸟种145种，分别隶属14目45科。按六大生态类群可划分为鸣禽80种，涉禽28种，游禽17种，攀禽10种，猛禽7种，陆禽3种。其中鸣禽、涉禽、游禽的种数和数量占据绝对优势，本研究以主要由这3类生态型的湿地鸟类物种丰富度为指标，计算中对其具有显著性影响的土地覆被因子的HSI单因子指数。构建滇池湖滨区湿地鸟类的HSI模型，以此计算各样点的湿地鸟类的综合栖息地适宜性指数HSIt。再通过单因素聚类分析将HSIt分类，评价湖滨区各样点作为湿地鸟类栖息地的适宜性。结果表明：滇池湖滨区的样点中除东大河的HSIt显著高于其他样点为极高适宜区，其他样点HSIt均小于0.6，包括高适宜区7个、中适宜区10个、低适宜区10个。而城区滨水公园的3个样点中，翠湖为低适宜区，莲花池、篆塘的HSIt显著低于其他样点，为极低适宜区。
在调查的4个土地覆盖参数中，建设用地面积占比的增加会使得鸟种丰富度随之下降，其中以迁徙繁殖的鸟类反应最为强烈[34-35]。一些对栖息地变化较为敏感的鸟类，通常无法适应栖息地的严重破碎化，会从原本的栖息地中消失[36]。同时伴随而来的人为干扰也会惊飞鸟类，并且对鸟类的孵卵行为造成影响。沉水植物是众多游禽在越冬期间的主要食物来源[37]，同时也是大型底栖动物的适宜生境[38]，间接的为涉禽等捕食性提供了食物来源。因此，在一定范围内，随着样点的沉水植被面积占比增加，鸟类多样性也逐步提升，其中对游禽和涉禽的物种丰富度影响最为突出。挺水植物边缘密度比是指生长在坑塘水域边缘的挺水植物密度大小，坑塘周围的挺水植物是许多鸟类的筑巢区和隐蔽所。鸟类距离隐蔽所越近，对接近中的捕食者有着更高的容忍度[39]。同时坑塘边缘的挺水植物也为鸟类提供了较为安全的廊道，鸟类可以减少警戒时间，将更多的精力分配给觅食等其他活动[40]。因此在一定范围内，坑塘周围挺水植被边缘密度比和鸟类多样性成正比，其中以涉禽和鸣禽最为突出。坑塘水面面积比是指样地中坑塘水面的面积占样地面积的百分比。在湿地生境中，不同种的鸟类对坑塘的需求不一，大型水鸟普遍警戒距离较长，对人为干扰的耐受程度较低[35，41-42]，因此更偏爱大型坑塘。其中，游禽因其喜好在水域活动，水面面积越大意味着可供其利用的栖息地面积越大，对于干扰具有更大的缓冲作用，因此其栖息地利用受水面面积大小的影响最为突出[43]。
本研究调查的31个样点中，市区的3个滨水公园中鸟类物种丰富度最低，除了印证本研究的HSIt分类外，分析认为在这3个样点内持续存在的强烈人为干扰也是导致这些样点内鸟类种数较低的原因之一。同时在计算过程中，发现有2处样点内计算得出的湿地鸟类HSIt与实际观察的鸟类种数不符。1）样点9工人疗养院的湿地鸟类HSIt显示该地为低适宜区，但是实地调查发现该样地的鸟类多样性却较高。分析原因是该样地背靠群山，部分林鸟会从山上移动到样地内活动，使得观察到的鸟类丰富度增加。2）样点21古滇名城的湿地鸟类HSIt显示该地块为高适宜区，但实地调查结果显示该地块鸟类多样性在31个样点中仅为中等程度。分析认为误差的原因在于该地块受到强度较高的人为管控，样地内的坑塘水面均被硬化路面人为所分割成小块水面，严重缺乏沉水植物和挺水植物。同时该地块人为干扰严重，众多游客的惊扰以及工人对草坪和水生植物的频繁管护也使得鸟类不愿意在此地栖息。本研究为湖滨区生态恢复规划管理工作提供了一定的参考意义，湖滨区进行规划时应当保持地块的生境多样性，合理配置湖滨区的坑塘比例；各坑塘间可通过种植挺水植物提高连通度，使得生物在其间得以自由迁移；适度保留部分沿岸滩涂和沉水植物，为游禽及涉禽提供觅食地和栖息地；在相邻湿地公园之间建设生态廊道，使得各绿地彼此连通，提高之间生物的迁移率，同时适度减少湖滨区的人为干扰。
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图 1 滇池湖滨区样点位置
31个样点位置：1莲花池，2翠湖，3篆塘，4大观楼，5省委党校，6草海大堤，7晖湾，8西华湿地，9工人疗养院，10浪泥湾，11海口，12海丰湿地，13友谊隧道，14大河尾，15太史村，16东大河，17鸽子窝湾，18大湾山，19小渔村，20兴隆村，21古滇名城，22捞鱼河，23大渔湿地，24乌龙村，25呈贡湿地南，26呈贡湿地北，27宝丰湿地，28福宝湿地，29盘龙江入湖口，30滇池老码头，31观景大道。
Figure 1. Location of sample points in Dianchi Lakeside
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图 2 滇池湖滨区鸟类HSIt聚类分析
5条水平线表示每个集群的中心。
Figure 2. HSIt cluster analysis of birds in Dianchi Lakeside
表 1 建设用地单因子指数（HSIb）
Table 1 Single factor index of construction land (HSIb)
HSIb 面积占比/% 样点数占总样点数百分比/% 0≤HSIb<0.2 68.40～77.37 6.45 0.2≤HSIb<0.4 57.21 3.23 0.4≤HSIb<0.6 32.26～34.28 6.45 0.6≤HSIb<0.8 16.51～27.85 32.26 0.8≤HSIb≤1 0.76～15.00 51.61 
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表 2 沉水植物单因子指数（HSIs）
Table 2 Single factor index of submerged macrophytes (HSIs)
HSIs 面积占比/% 样点数占总样点数百分比/% 0≤HSIs<0.2 0～0.77 74.19 0.2≤HSIs<0.4 1.12～1.43 9.68 0.4≤HSIs<0.6 2.28 3.23 0.6≤HSIs<0.8 2.40～2.93 9.68 0.8≤HSIs≤1 3.89 3.23
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表 3 挺水植物边缘密度比单因子指数（HSIe）
Table 3 Single factor index of marginal density ratio of emergent plants (HSIe)
HSIe 挺水植物边缘密度比/% 样点数占总样点数百分比/% 0≤HSIe<0.2 1.38～42.16 54.84 0.2≤HSIe<0.4 46.34～85.72 35.48 0.4≤HSIe<0.6 118.16～124.51 6.45 0.6≤HSIe<0.8 — 0 0.8≤HSIe≤1 225.57 3.23 注：—表示无数据。
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表 4 坑塘水面单因子指数（HSIp）
Table 4 Single factor index of pond water surface (HSIp)
HSIp 面积占比/% 样点数占总样点数百分比/% 0≤HSIp<0.2 0.08～4.78 64.52 0.2≤HSIp<0.4 5.78～9.85 19.35 0.4≤HSIp<0.6 12.02～13.67 9.68 0.6≤HSIp<0.8 15.78 3.23 0.8≤HSIp≤1 25.90 3.23
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表 5 滇池湖滨区鸟类HSIt
Table 5 HSIt of birds in Dianchi Lakeside
适宜程度 样点编号 HSIt 聚类均值 样点数占总样点数百分比/% 极高适宜区 16 0.74 0.740457 3.23 高适宜区 6,19,20,21,26,
27,310.44～0.51 0.489623 22.58 中适宜区 7,12,13,14,17,22,23,24,28,29 0.34～0.39 0.361176 32.26 低适宜区 2,4,5,8,9,10,11,15,18,25,30 0.18～0.29 0.240768 35.48 极低适宜区 1,3 0.02～0.05 0.033392 6.45
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