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The Natural Regeneration Count Model of Spruce-fir Mixed Stand Based on Generalized Mixed Effect Models
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摘要: 天然更新是森林恢复较好的办法，对未来林分结构和生物多样性具有深远的影响。更新模型能够模拟天然更新的现实和未来状况，为森林经营者提供准确的森林计划。以吉林省汪清林业局2013年设置的12块云冷杉针阔混交林为例，选择泊松和负二项分布形式，考虑样地间的随机效应，构建基于林分因子的云冷杉针阔混交林天然更新模型。结果表明：各个树种对林分因子的反应不一，白桦更新株数与林分每公顷株数和平均直径均呈负相关；红松和水曲柳更新株数不受各个林分因子的影响，更新株数是随机的；冷杉更新株数与林分每公顷断面积呈负相关；色木槭和云杉更新株数均与林分平均直径呈负相关。在考虑样地的随机截距效应后，模型的模拟效果显著提高。在构建天然更新模型时，林分密度是十分重要的因子，如果要人工促进天然更新，就要科学合理的采取经营措施，以确保合理的林分密度。另外样地间的差异是不容忽略的因素，需要利用混合效应模型方法来降低预测误差。
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关键词:
- 天然更新 /
- 云杉 /
- 冷杉 /
- 广义线性混合效应模型 /
- 泊松分布
Abstract: As the best method of forest restoration, natural regeneration has a profound impact on the structure and biodiversity of future forest. The model of natural regeneration can simulate reality and future situation of natural regeneration and provide accurate forest plan for forest managers. The 12 spruce-fir coniferous-broad-leaved mixed forest plots in Wangqing Forestry Bureau of Jilin Province were selected an example, the natural regeneration model was constructed. The Poisson and negative binomial distribution were selected, and the plot’s random effect was taken into account. The findings indicated that different stand factors lead to differences in various tree species. The regeneration number of Betula platyphylla was negatively correlated with stand basal area per hectare and stand mean square diameter; the regeneration number of Pinus koraiensis and Fraxinus mandschurica were not affected by stand factor, and the regeneration number was stochastic; the regeneration number of Abies nephrolepis was negatively correlated with stand basal area per hectare; the regeneration number of Acermono and Picea jezoensis var. micrisperma were negatively correlated with stand mean square diameter. After considering the plot’s random intercept effect, the simulation effect of the model is significantly improved. In construction of natural regeneration model, stand density is a very important factor. If we want to artificially promote natural regeneration, we should take scientific and reasonable management measures to ensure reasonable stand density. In addition, the difference among plots can’t be ignored, so it is necessary to use the mixed effect models method to reduce the prediction error. -
森林天然更新，是利用林木自身繁殖和恢复能力在林地或迹地上形成新一代幼林的过程，是森林生态系统动态中资源再生产的一个自然过程[1]。天然更新在时空上不断延续、发展或发生演替，对未来森林林分结构及生物多样性具有深远的影响，是种群得以增殖、扩散、延续和稳定的一个重要生态过程[2-3]，每一个过程都受各种外界因子及其相互作用影响[4-6]。在生产实践中，为了使经营效率最大化，经营者需要确定天然更新幼苗数量是否满足需要。天然更新模型可提供准确的森林计划，能够模拟天然更新的现实状况和预测未来的恢复[7]。研究和确定天然更新主要影响因子，构建天然更新模型，并进行模拟和预测，对于科学指导森林经营并提高天然更新质量十分必要[8]。
林分因子对森林天然更新具有重要的影响。林分结构和密度的变化可造成林内光照、温度、水分和林冠等因子的变化，从而影响天然更新[5, 9-10]。灌草植被的地上竞争和地下竞争，改变了林下光照、温度、土壤湿度，还间接影响种子捕食者的行为，从而对更新的建立和生存产生影响[5, 11]。林地凋落物具有遮光、保温、保湿和机械阻隔等作用，对种子萌发、幼苗建立和生长有双重影响[12]。
天然更新幼苗幼树株数是典型的计数数据，是离散型数据，因此泊松分布和负二项分布被广泛应用到天然更新计数模型中[13]，一些学者已经利用泊松分布和负二项分布模型模拟天然更新株数[14-16]。另外，天然更新数据大多基于不同林分及不同样地的野外调查，不同林分之间、同一林分不同样地之间的更新存在着差异。在模拟天然更新株数时，如果没有考虑这些差异，只反映总体的平均变化，没有反映个体间的差异，就会产生很大的误差。因此，在构建天然更新计数模型时，必须考虑随机效应，而混合效应模型方法是解决此问题的唯一出路。与以往不同的是，计数数据是离散随机变量，不服从正态分布，不能用传统的混合效应模型来模拟。只能用广义线性混合效应模型来拟合。例如，基于广义线性混合效应模型方法采用泊松分布来构建天然更新计数模型[17-18]，采用负二项分布来构建天然更新计数模型[19]。国内基于广义线性混合效应模型方法构建天然更新计数模型的研究还未见于文献。
本研究以吉林省汪清林业局12块云冷杉针阔混交林样地数据为研究对象，采用逐步回归方法，分析林分因子与天然更新幼苗幼树株数之间的关系，研究确定影响天然更新的主要林分因子，把确定的影响因子作为协变量加入到更新模型中去，最后构建基于广义线性混合效应模型方法的天然更新幼苗幼树计数模型。
1. 研究区概况
本研究区位于吉林省汪清林业局金沟岭林场境内（43°17′～43°25′N，130°05′～130°20′E）。林场属于长白山老爷岭支脉，地貌为低山丘陵。该区属温带季风性气候，年降水量达600～700 mm。在2013年设立了12块云冷杉针阔混交林大样地（100 m×100 m）。在设立的云冷杉针阔混交林中，以云杉（Picea jezoensis var. micrisperma）、冷杉（Abies nephrolepis）为主要优势树种，其他主要树种包括红松（Pinus koraiensis）、白桦（Betula platyphylla）、水曲柳（Fraxinus mandschurica）、椴树（Tilia tuan）和色木槭（Acer mono）等。
2. 研究方法
2.1 样地调查
为了研究天然更新情况，在2018年选择了4块大样地进行更新的测量，其中每个样地除去20 m的边缘效应后，选择了中间的36个10 m×10 m的小样方作为更新调查的对象。生态学上，幼树定义为树高大于30 cm且胸径小于5 cm的乔木树种，幼苗定义为树高小于等于30 cm的乔木树种。与以往标准不同，针对本研究调查的需要，幼苗定义为当年生幼苗（高度<10 cm），幼树定义为高度>10 cm并且胸径<1 cm的树木。调查的主要内容包括更新幼苗和幼树的树种名称、坐标、树木高度、地径等内容。外业调查完毕后，由于在1 hm2样地内林分因子差别巨大，在内业过程中，根据母树种子的传播距离和以往学者的经验[20]，按照20 m×20 m划成一个小样地对样地重新进行了划分，总共36个小样地。统计了各个小样地内幼苗幼树的更新株数。对林分因子也分小样地计算了林分公顷株数、林分公顷断面积、林分平均直径等因子。样地因子统计见表1，样地更新统计见表2。
表 1 云冷杉针阔混交林样地林分因子统计表Table 1. The statistics of spruce-fir mixed stand factors样地号 平均胸径/cm 平均高/m 公顷株数/
(株∙hm−2)公顷断面积/
(m2∙hm−2)蓄积量/
(m3∙hm−2)树种组成 YLK-5 15.6 13.5 1 328 25.21 190.3 1云1冷1红1椴1落1枫1杨1色1榆1杂 YLK-6 15.6 11.6 1 422 27.00 209.5 1冷1云1红1落1枫1椴1杨1色1木1白 YLK-9 15.7 11.3 1 436 27.91 221.8 2冷2落1红1椴1枫1云1杨1色 YLK-11 16.4 13.2 1 301 27.62 218.1 2落2云1冷1红1白1枫1杨1云 注：树种组成中，冷为冷杉，落为落叶松（Larix gmelinii），云为云杉，椴为椴树，枫为枫桦（Betula costata），白为白桦，杂为杂木，红为红松，杨为杨树（Populus sp.），水为水曲柳，色为五角枫（Acer pictum subsp. mono），榆为裂叶榆（Ulmus laciniata）。 表 2 云冷杉针阔混交林样地更新统计表Table 2. The statistics of natural regeneration of spruce-fir mixed stand统计项目 林分公顷株数/
（株∙hm−2）林分公顷断面积/
（m2∙hm−2）林分平均
直径/cm每公顷更新株数/（株∙hm−2） 总体 白桦 红松 冷杉 色木槭 水曲柳 云杉 最大值 2 375 41.56 20.8 5 525 1 025 300 1 450 1 325 1 950 900 最小值 625 16.25 11.0 425 0 0 25 25 0 0 平均值 1 330±449 25.61±6.49 16.1±2.9 1 815±1 187 143±238 75±80 548±435 355±288 406±488 165±190 2.2 林分因子
林分因子中林分密度对天然更新具有重要的影响，其主要指标包括林分公顷断面积、林分公顷株数以及林分平均直径。通常情况下会选择一个或其中几个的影响。除了林分密度和平均胸径外，母树的数量，以及树种组成和竞争对更新也具有重要的影响。在构建天然更新计数模型时，把这些具有显著影响的因子作为协变量加入到模型中去。
2.3 模型选择
2.3.1 泊松分布模型
标准的泊松概率密度函数[21]为：
${f_P}(y) = \frac{{{\lambda ^y}{{\rm {e}}^{ - \lambda }}}}{{y!}}$
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2.3.2 负二项分布模型
当数据表现出过度零散时，泊松分布就不能够很好的适应，因为泊松分布需要严格的均值和方差相等。负二项分布包含一个可加参数来解释过度离散。具体形式见式（2）：
$ \begin{array}{l}\;\\[-5pt] {f_{{\rm{NB}}}}(y) = \dfrac{{\Gamma \Bigg(y + \dfrac{1}{k}\Bigg)}}{{\Gamma \Bigg(\dfrac{1}{k}\Bigg)y!}}{\Bigg(\dfrac{1}{{\mu k + 1}}\Bigg)^{1/k}}{\Bigg(\dfrac{{\mu k}}{{\mu k + 1}}\Bigg)^y} \end{array} $
(2) This page contains the following errors:
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2.3.3 广义线性混合效应模型
线性混合效应模型主要是在线性模型的基础上加入混合效应，是对以往线性模型的推广[22]。目前此方法已经被广泛的应用到各个研究领域[23]。而广义线性混合效应模型（GLMM）是在广义线性模型的基础上考虑随机效应，是对广义线性模型的推广[23]。天然更新计数数据是离散随机变量，不服从正态分布，适合利用广义线性混合效应模型来处理。在广义线性混合效应模型中，主要包括三部分：1）因变量y的分布；2）连接函数；3）系统的线性预测[21]。
标准泊松分布模型的线性预测和连接函数如下：
$\ln \lambda = X\beta = {\beta _0} + {\beta _1}{x_1} + {\beta _2}{x_2} + \cdot \cdot \cdot + {\beta _n}{x_n}$
(3) 标准负二项分布模型线性预测和连接函数如下：
$\ln \mu = X\beta = {\beta _0} + {\beta _1}{x_1} + {\beta _2}{x_2} + \cdot \cdot \cdot + {\beta _n}{x_n}$
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式（3）和式（4）在模拟过程中，需要考虑样地的随机效应。本研究在连接函数上考虑了服从均值为0的正态分布的随机截距和随机系数效应。
2.4 模型评价和验证
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${R^2}{\rm{ = 1 - }}\frac{{\displaystyle\sum\nolimits_{i = 1}^m {{{({\rm est} - {\rm mea})}^2}} }}{{\displaystyle\sum\nolimits_{i = 1}^m {{{({\rm mea} - { \rm \overline {mea}})}^2}} }}$
(5) ${\rm RMSE} = \sqrt {\frac{{\displaystyle\sum\nolimits_{i = 1}^m {{{({\rm est} - {\rm mea})}^2}} }}{{m - 1}}} $
(6) $|\bar E| = \sum\nolimits_{i = 1}^m {|{\rm est} - {\rm mea}|} /m$
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由于考虑了样地的随机效应，则首先要计算出样地的随机效应参数值。随机效应参数计算方法可参考Vonesh等[26]的研究，具体的计算公式见式（8）。
${\hat b_i} = \hat D\hat Z_i^{\rm T}{({\hat R_i} + {\hat Z_i}\hat D\hat Z_i^{\rm T})^{ - 1}}{\varepsilon _i}$
(8) This page contains the following errors:
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2.5 因子筛选
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3. 结果与分析
3.1 固定效应模型
利用泊松和负二项分布模型进行模拟，具体结果见表3。由于在模拟负二项分布时，对于各个树种所有林分因子的影响均不显著，只有截距参数显著，无法确定和筛选显著影响因子，因此表3中只包括泊松分布模拟结果。从表中可以看出：母树公顷株数及母树公顷断面积对天然更新株数没有影响。林分因子对更新株数的影响因树种的不同而发生变化。如果不区分树种按总体进行模拟，则林分平均直径与更新株数呈负相关；影响白桦更新株数的因子中，林分公顷株数和林分平均直径均呈负相关；红松和水曲柳不受各个林分因子的影响，更新株数是随机的；冷杉的更新株数与林分公顷断面积呈负相关；色木槭和云杉的更新株数均与林分平均直径呈负相关。本研究中白桦和红松含有少量零值数据，进一步利用零膨胀泊松分布模型方法来解决存在的过量零值问题，精度均没有提高。
表 3 森林天然更新幼苗幼树计数模型参数模拟结果Table 3. The parameters simulation results of natural regeneration count model模型
类型模型
编号模型
对象参数 AIC BIC −2logL 方差协
方差矩阵α0 α1 α2 α3 固定效应 M1 总体 5.047 8±0.114 9*** −0.048 0±0.007 2*** 1 165.3 1 168.4 1 161.3 − M2 白桦 7.773 0±0.857 5*** −0.000 7±0.000 2** −0.332 2±0.041 6*** 399.8 404.5 393.8 − M3 红松 1.117 0±0.095 4*** 192.4 193.9 190.4 − M4 冷杉 4.060 7±0.152 1*** −0.039 2±0.006 1*** 623.3 626.4 619.3 − M5 色木槭 3.692 8±0.258 6*** −0.065 6±0.016 4** 440.7 443.8 436.7 − M6 水曲柳 2.786 4±0.041 4*** 944.4 946.0 942.4 − M7 云杉 2.719 6±0.382 0*** −0.052 9±0.024 0* 345.7 348.9 341.7 − 模型
类型模型
编号模型
对象参数 AIC BIC −2logL 方差协
方差矩阵α0 α1 α2 α3 随机效应 M8 总体 5.168 6±0.619 2*** −0.067 0±0.038 0 368.7 373.5 362.7 0.370 2±0.092 6** M9 白桦 1.483 6±3.747 9 0.000 7±0.001 0 −0.124 7±0.163 1 196.4 202.8 188.4 2.573 3±0.972 2* M10 红松 0.819 0±0.182 5*** 163.6 166.8 159.6 0.595 1±0.240 2* M11 冷杉 3.653 1±0.654 3*** −0.036 4±0.024 9 300.6 305.4 294.6 0.803 7±0.228 3* M12 色木槭 2.638 8±0.857 0** −0.017 1±0.052 4 269.5 274.3 263.5 0.637 5±0.195 0* M13 水曲柳 1.583 7±0.346 2*** 271.5 274.7 267.5 3.578 5±1.086 6* M14 云杉 2.664 0±1.012 8* −0.074 6±0.062 8 212.7 217.4 206.7 0.756 1±0.234 6* 注：*表示P<0.05，**表示P<0.01，***表示P<0.001。 ${\alpha _0}$ 为截距参数，
${\alpha _1}$ 和为林分公顷株数参数，
${\alpha_2}$ 为林分公顷断面积参数，
${\alpha _3}$ 为林分平均直径参数值。
3.2 随机效应模型
在标准泊松分布模型的基础上，考虑样地的随机效应。本研究考虑了随机截距和随机系数效应，但是在随机系数上所有模型均不能够收敛，只有在截距上考虑随机效应后模型收敛。当考虑了随机截距效应后（表3），结果表明：考虑了样地的随机效应后，所有模型的模拟效果明显提高（AIC、BIC和−2logL值都明显降低）。进一步利用LRT卡方检验对模型之间的差异进行比较评价（表4），除红松的模拟结果达到显著水平外，其余树种均达到极显著水平。
表 4 固定效应和随机效应模型间差异比较评价Table 4. The comparative evaluation of differences between fixed models and random effects models模型比较 LRT 固定效应模型 随机效应模型 M1 M8 798.6*** M2 M9 205.4*** M3 M10 30.8** M4 M11 324.7*** M5 M12 173.2*** M6 M13 674.9*** M7 M14 135.0*** 注：*表示P<0.05，**表示P<0.01，***表示P<0.001。 3.3 模型验证
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表 5 天然更新模型验证结果Table 5. The validation result of natural regeneration models模型类型 模型编号 R2 RMSE $\left| {\bar E} \right|$ 
固定效应 M1 0.050 1158.7 867.1 M2 0.250 207.4 139.2 M3 0 79.5 57.6 M4 0.270 420.1 337.1 M5 0.250 278.9 213.7 M6 0 488.2 405.1 M7 0.110 189.0 131.5 随机效应 M8 0.998 40.3 30.9 M9 0.998 13.1 10.6 M10 0.992 24.8 18.7 M11 0.999 26.2 21.6 M12 0.999 28.7 22.9 M13 0.999 11.7 10.8 M14 0.998 24.8 19.6 由表5可知，无论哪个树种，在考虑了随机截距效应后，模型的相关系数显著提高，而均方根误差和平均绝对残差值显著降低。验证结果与表3中的模拟结果一致。红松和水曲柳的更新不受林分因子影响，所以确定系数为0，但考虑随机效应后，确定系数几乎达到1，其他树种没有考虑随机效应时，相关系数很低，而在考虑随机截距效应后，相关系数也几乎达到1。这充分说明虽然林分因子对天然更新株数有显著影响，但更多的影响体现在截距的参数值上，说明更新的随机性很大，影响更新株数的因子还包括很多未知的因素。
4. 结论与讨论
林分因子中林分密度对天然更新具有重要的影响，一般来讲林分公顷株数过大，对于光照、营养和空间的竞争加剧，更小的树木容易枯损，很难完成更新甚至进界[4, 10]。本研究中如果不区分树种的话，林分平均直径与天然更新株数呈反比，说明在相同的林分公顷株数情况下，上层林木的直径越大，越不利于下层林木的生长，因此更新数量变少。白桦是喜光树种，林分公顷株数和林分平均直径与天然更新数量呈反比，说明密度过大不利于白桦树种的天然更新。红松和水曲柳不受林分因子的影响，原因可能是红松和水曲柳的更新是随机性的，和其他未知因素有密切的关系。冷杉的更新株数与林分公顷断面积呈反比，随着林分公顷断面积的增加，而株数降低。与不分树种相同，色木槭和云杉都受林分平均直径的影响，随着林分的平均直径增大，更新株数降低。采伐对天然更新的影响也是通过调整密度，改善林木的竞争环境来实现的[27]。
天然更新具有高的随机性和可变性，数据会存在着过度离散的情况。负二项分布由于考虑了数据的过度离散问题，在模拟计数模型时的模拟效果要好于泊松分布[28]。另外，由于更新数据通常会存在着大量的零值，很多研究者采用零膨胀结合泊松或负二项分布来解决过量零值问题[29]。本研究利用负二项分布对天然更新数据也进行了模拟，但是绝大部分情况筛选不出影响因子，或者是精度没有提高。本研究由于不存在过量零值问题，只有白桦和红松含有少量零值数据，在采用零膨胀方法后，模型精度并没有提高。可能的原因是本研究采用的数据都是在一个林班内，范围过小，抽样样地过少还达不到过度离散的程度。因此，对于更新的研究还需要大量的样地数据作比较和分析，但是更新的研究需要大量的人力和财力。
很多因子对林木的天然更新有影响，并不仅仅限于林分因子，例如立地因子和气象因子的影响。采伐对天然更新也具有重大的影响，影响的效果取决于采伐的方式、采伐时间以及不同树种对采伐的反应。另外还有各种森林经营措施以及外界的干扰都会对更新产生影响。在今后的研究中，如果数据量足够大，或者是样地范围广，则构建天然更新模型时还需考虑气象因子和立地因子，以及这些因子的交互作用，然后再进行模拟。
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表 1 云冷杉针阔混交林样地林分因子统计表
Table 1 The statistics of spruce-fir mixed stand factors
样地号 平均胸径/cm 平均高/m 公顷株数/
(株∙hm−2)公顷断面积/
(m2∙hm−2)蓄积量/
(m3∙hm−2)树种组成 YLK-5 15.6 13.5 1 328 25.21 190.3 1云1冷1红1椴1落1枫1杨1色1榆1杂 YLK-6 15.6 11.6 1 422 27.00 209.5 1冷1云1红1落1枫1椴1杨1色1木1白 YLK-9 15.7 11.3 1 436 27.91 221.8 2冷2落1红1椴1枫1云1杨1色 YLK-11 16.4 13.2 1 301 27.62 218.1 2落2云1冷1红1白1枫1杨1云 注：树种组成中，冷为冷杉，落为落叶松（Larix gmelinii），云为云杉，椴为椴树，枫为枫桦（Betula costata），白为白桦，杂为杂木，红为红松，杨为杨树（Populus sp.），水为水曲柳，色为五角枫（Acer pictum subsp. mono），榆为裂叶榆（Ulmus laciniata）。 
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表 2 云冷杉针阔混交林样地更新统计表
Table 2 The statistics of natural regeneration of spruce-fir mixed stand
统计项目 林分公顷株数/
（株∙hm−2）林分公顷断面积/
（m2∙hm−2）林分平均
直径/cm每公顷更新株数/（株∙hm−2） 总体 白桦 红松 冷杉 色木槭 水曲柳 云杉 最大值 2 375 41.56 20.8 5 525 1 025 300 1 450 1 325 1 950 900 最小值 625 16.25 11.0 425 0 0 25 25 0 0 平均值 1 330±449 25.61±6.49 16.1±2.9 1 815±1 187 143±238 75±80 548±435 355±288 406±488 165±190
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表 3 森林天然更新幼苗幼树计数模型参数模拟结果
Table 3 The parameters simulation results of natural regeneration count model
模型
类型模型
编号模型
对象参数 AIC BIC −2logL 方差协
方差矩阵α0 α1 α2 α3 固定效应 M1 总体 5.047 8±0.114 9*** −0.048 0±0.007 2*** 1 165.3 1 168.4 1 161.3 − M2 白桦 7.773 0±0.857 5*** −0.000 7±0.000 2** −0.332 2±0.041 6*** 399.8 404.5 393.8 − M3 红松 1.117 0±0.095 4*** 192.4 193.9 190.4 − M4 冷杉 4.060 7±0.152 1*** −0.039 2±0.006 1*** 623.3 626.4 619.3 − M5 色木槭 3.692 8±0.258 6*** −0.065 6±0.016 4** 440.7 443.8 436.7 − M6 水曲柳 2.786 4±0.041 4*** 944.4 946.0 942.4 − M7 云杉 2.719 6±0.382 0*** −0.052 9±0.024 0* 345.7 348.9 341.7 −
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模型
类型模型
编号模型
对象参数 AIC BIC −2logL 方差协
方差矩阵α0 α1 α2 α3 随机效应 M8 总体 5.168 6±0.619 2*** −0.067 0±0.038 0 368.7 373.5 362.7 0.370 2±0.092 6** M9 白桦 1.483 6±3.747 9 0.000 7±0.001 0 −0.124 7±0.163 1 196.4 202.8 188.4 2.573 3±0.972 2* M10 红松 0.819 0±0.182 5*** 163.6 166.8 159.6 0.595 1±0.240 2* M11 冷杉 3.653 1±0.654 3*** −0.036 4±0.024 9 300.6 305.4 294.6 0.803 7±0.228 3* M12 色木槭 2.638 8±0.857 0** −0.017 1±0.052 4 269.5 274.3 263.5 0.637 5±0.195 0* M13 水曲柳 1.583 7±0.346 2*** 271.5 274.7 267.5 3.578 5±1.086 6* M14 云杉 2.664 0±1.012 8* −0.074 6±0.062 8 212.7 217.4 206.7 0.756 1±0.234 6* 注：*表示P<0.05，**表示P<0.01，***表示P<0.001。 ${\alpha _0}$ 为截距参数，${\alpha _1}$ 和为林分公顷株数参数，${\alpha_2}$ 为林分公顷断面积参数，${\alpha _3}$ 为林分平均直径参数值。
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表 4 固定效应和随机效应模型间差异比较评价
Table 4 The comparative evaluation of differences between fixed models and random effects models
模型比较 LRT 固定效应模型 随机效应模型 M1 M8 798.6*** M2 M9 205.4*** M3 M10 30.8** M4 M11 324.7*** M5 M12 173.2*** M6 M13 674.9*** M7 M14 135.0*** 注：*表示P<0.05，**表示P<0.01，***表示P<0.001。
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表 5 天然更新模型验证结果
Table 5 The validation result of natural regeneration models
模型类型 模型编号 R2 RMSE $\left| {\bar E} \right|$ 固定效应 M1 0.050 1158.7 867.1 M2 0.250 207.4 139.2 M3 0 79.5 57.6 M4 0.270 420.1 337.1 M5 0.250 278.9 213.7 M6 0 488.2 405.1 M7 0.110 189.0 131.5 随机效应 M8 0.998 40.3 30.9 M9 0.998 13.1 10.6 M10 0.992 24.8 18.7 M11 0.999 26.2 21.6 M12 0.999 28.7 22.9 M13 0.999 11.7 10.8 M14 0.998 24.8 19.6
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韩有志, 王政权. 森林更新与空间异质性 [J]. 应用生态学报, 2002, 13(5): 615−619. DOI: 10.3321/j.issn:1001-9332.2002.05.024 Rockwood L L. Introduction to population ecology[M]. New York: Oxford Blackwell Publishing, 2006.
刘炜洋, 陈国富, 张彦冬. 不同林分内水曲柳天然更新及影响因子研究 [J]. 华东森林经理, 2010, 24(4): 19−23. DOI: 10.3969/j.issn.1004-7743.2010.04.004 Olson M G, Meyer S R, Wagner R G, et al. Commercial thinning stimulates natural regeneration in spruce-fir stands [J]. Canadian Journal of Forest Research, 2014, 44(3): 173−181. DOI: 10.1139/cjfr-2013-0227
Gavinet J, Prévosto B, Fernandez C. Do shrubs facilitate oak seedling establishment in Mediterranean pine forest understory? [J]. Forest Ecology and Management, 2016, 381: 289−296. DOI: 10.1016/j.foreco.2016.09.045
Piiroinen T, Valtonen A, Roininen H. The seed-to-seedling transition is limited by ground vegetation and vertebrate herbivores in a selectively logged rainforest [J]. Forest Ecology and Management, 2017, 384: 137−146. DOI: 10.1016/j.foreco.2016.10.037
Crotteau J S, Ritchie M W, Varner J M. A mixed-effects heterogeneous negative binomial model for postfire conifer regeneration in northeastern California, USA [J]. Forest Science, 2014, 60(2): 275−287. DOI: 10.5849/forsci.12-089
Eerikäinen K, Miina J, Valkonen S. Models for the regeneration establishment and the development of established seedlings in uneven-aged, Norway spruce dominated forest stands of southern Finland [J]. Forest Ecology and Management, 2007, 242(2/3): 444−461.
王永杰, 张首军. 不同郁闭度下天然白皮松林更新的研究 [J]. 山西师范大学学报(自然科学版), 2008, 22(4): 83−85. DOI: 10.3969/j.issn.1009-4490.2008.04.022 张希彪, 上官周平, 王金成, 等. 子午岭人工油松林群落更新特征及影响因子 [J]. 山地学报, 2014, 32(5): 561−567. DOI: 10.3969/j.issn.1008-2786.2014.05.006 Keyes C R, Maguire D A, Tappeiner J C. Recruitment of ponderosa pine seedlings in the Cascade Range [J]. Forest Ecology and Management, 2009, 257(2): 495−501. DOI: 10.1016/j.foreco.2008.09.024
Facelli J M, Pickett S T A. Plant litter: light interception and effects on an old-field plant community [J]. Ecology, 1991, 72(3): 1024−1031. DOI: 10.2307/1940602
Fyllas N M, Dimitrakopoulos P G, Troumbis A Y. Regeneration dynamics of a mixed Mediterranean pine forest in the absence of fire [J]. Forest Ecology and Management, 2008, 256(8): 1552−1559. DOI: 10.1016/j.foreco.2008.06.046
Rathbun S L, Fei S L. A spatial zero-inflated Poisson regression model for oak regeneration [J]. Environmental and Ecological Statistics, 2006, 13(4): 409−426. DOI: 10.1007/s10651-006-0020-x
Fortin M, DeBlois J. Modeling tree recruitment with zero-inflated models: The example of hardwood stands in southern Québec, Canada [J]. Forest Science, 2007, 53(4): 529−539.
Flores O, Rossi V, Mortier F. Autocorrelation offsets zero-inflation in models of tropical saplings density [J]. Ecological Modelling, 2009, 220(15): 1797−1809. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2009.01.030
Miina J, Heinonen J. Stochastic simulation of forest regeneration establishment using a multilevel multivariate model [J]. Forest Science, 2008, 54(2): 206−219.
Dodet M, Collet C, Frochot H, et al. Tree regeneration and plant species diversity responses to vegetation control following a major windthrow in mixed broadleaved stands [J]. European Journal of Forest Research, 2011, 130(1): 41−53. DOI: 10.1007/s10342-010-0406-z
Barbeito I, LeMay V, Calama R, et al. Regeneration of Mediterranean <italic>Pinus sylvestris</italic> under two alternative shelterwood systems within a multiscale framework [J]. Canadian Journal of Forest Research, 2011, 41(2): 341−351. DOI: 10.1139/X10-214
Uprety Y, Asselin H, Bergeron Y, et al. White pine (<italic>Pinus strobus</italic> L.) regeneration dynamics at the species’ northern limit of continuous distribution [J]. New Forests, 2014, 45(1): 131−147. DOI: 10.1007/s11056-013-9396-2
Li R X, Weiskittel A R, Kershaw J A Jr. Modeling annualized occurrence, frequency, and composition of ingrowth using mixed-effects zero-inflated models and permanent plots in the Acadian Forest Region of North America [J]. Canadian Journal of Forest Research, 2011, 41(10): 2077−2089. DOI: 10.1139/x11-117
Laird N M, Ware J H. Random-effects models for longitudinal data [J]. Biometrics, 1982, 38(4): 963. DOI: 10.2307/2529876
Demidenko E. Mixed models[M]. Hoboken, NJ, USA: John Wiley & Sons, Inc., 2004.
Akaike H. A new look at the statistical model identification [J]. IEEE Transactions on Automatic Control, 1974, 19(6): 716−723. DOI: 10.1109/TAC.1974.1100705
Calama R, Montero G. Interregional nonlinear height-diameter model with random coefficients for stone pine in Spain [J]. Canadian Journal of Forest Research, 2004, 34(1): 150−163. DOI: 10.1139/x03-199
Vonesh E F, Chinchilli V M. Linear and nonlinear models for the analysis of repeated measurements[M]. New York: Marcel Dekker Inc., 1997.
Devine W D, Harrington T B. Belowground competition influences growth of natural regeneration in thinned Douglas-fir stands [J]. Canadian Journal of Forest Research, 2008, 38(12): 3085−3097. DOI: 10.1139/X08-150
Eskelson B N I, Temesgen H, Barrett T M. Estimating cavity tree and snag abundance using negative binomial regression models and nearest neighbor imputation methods [J]. Canadian Journal of Forest Research, 2009, 39(9): 1749−1765. DOI: 10.1139/X09-086
Affleck D L. Poisson mixture models for regression analysisof stand-level mortality [J]. Canadian Journal of Forest Research, 2006, 36(11): 2994−3006. DOI: 10.1139/x06-189
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