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Anatomical Characteristics and Environmental Adaptability of Quercus aquifolioides Leaf in Sejila Mountain, Southeastern Tibet
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摘要: 为探索藏东南色季拉山川滇高山栎叶片解剖结构在海拔梯度上的变化趋势和环境适应性，以藏东南色季拉山11个不同海拔梯度的川滇高山栎叶片为试验材料，采用石蜡切片技术探究川滇高山栎叶片对高寒环境的适应性。结果表明：川滇高山栎叶片为异面叶，上表皮有明显的角质层，下表皮有表皮毛，栅栏组织细胞2～3层；随着海拔的升高，叶片上下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶片厚度呈现增大趋势，而组织结构紧密度、主脉突起度和组织结构疏松度呈现下降趋势；可塑性指数分析表明，川滇高山栎在解剖结构上表现出较小的可塑性，对外界环境的适应能力较弱；相关性分析结果表明，除海绵组织厚度与栅栏组织厚度、组织结构疏松度与组织结构紧密度之间差异不显著以外，其余各指标之间均呈显著相关性。Abstract: This article is to understand the changes in leaf anatomy of Quercus aquifolioides in Sejila Mountain, Southeastern Tibet, and their environmental adaptability under different altitude gradients. Paraffin section method are used to determine anatomical features of leaves of Q. aquifolioides collected from 11 altitudinal gradients. The results showed that leaves of Q. aquifolioides are heterohedral, the upper epidermis has obvious cuticle, the lower epidermis has epidermis, and the palisade tissue cells have 2–3 layers; with the increase of altitude, the thickness of leaf, upper epidermis, lower epidermis, palisade tissue and spongy tissue increased, but tightness of leaf palisade tissue, looseness of leaf spongy tissue, midrib protrusion vein decreased; plasticity index analysis showed that Q. aquifolioides had lower plasticity in leaf anatomy, representing weak adaptability to the environment; correlation analysis of Q. aquifolioides showed that there was no significant difference between the thickness of palisade tissue and thickness of spongy tissue, between the looseness of leaf spongy tissue and tightness of leaf palisade tissue, but there was significant correlation between the other indexes.
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植物叶片接触外界环境面积最大，最易感受到外部环境的变化，因此其细胞组织结构更易受外界环境影响，最能体现对环境变化的适应性，因此叶片成为生态解剖研究的主要器官之一[1-4]。青藏高原平均海拔在4000 m以上，造就了独特的高原气候（紫外线强、氧含量低、昼夜温差大等）[5-6]。植物长期在如此极端的环境中生存，会形成独特的形态结构来适应外界环境[7]。因此，通过研究高原地区不同海拔植物叶片解剖结构，分析其解剖结构在海拔梯度上的变化规律，对揭示高原高海拔地区植物的生态适应性具有重要意义。近几年以来，以高原高山植物为切入点，通过不同海拔植物叶片与外界环境的适应情况来研究当地的环境变化，已经成为全球变化的研究热点之一[8-11]。不同海拔梯度下植物形态特征及生理会随着外界环境的变化而变化，因此为探究植物生长对不同环境的响应提供了有利条件。因此通过研究不同海拔梯度上植物叶片的形态结构，分析解剖结构的差异性，可以帮助进一步分析植物生长与外界环境之间的关系，对探明植物对长期环境变化的适应机制具有重要意义。
川滇高山栎（Quercus aquifolioides）隶属于壳斗科（Fagaceae）栎属（Quercus），广泛分布于我国西藏、四川等地，我国特有植物，对西藏自治区生物多样性保护、水源涵养等方面具有十分重要的作用[12-13]。诸多学者先后对青藏高原的川滇高山栎群落进行过研究[12-16]，而关于青藏高原不同海拔梯度川滇高山栎叶解剖结构及环境适应性的相关研究尚少，因此本研究拟通过对藏东南色季拉山不同海拔的川滇高山栎叶片解剖结构进行观察，从而增加对青藏高原高海拔地区脆弱生态系统的认识，且为川滇高山栎的种质资源保护和全球气候变化背景下藏东南森林动态预测提供基础资料。
1. 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于西藏自治区林芝市色季拉山（94°28′～94°51′E，29°21′～29°50′N)，是念青唐古拉山脉向南延伸的余脉，该区干湿季分明，年均降水量1134 mm，每年6－9月为雨季，约占全年降水的80%，年均相对湿度78.8%，年均蒸发量544 mm，年均温−0.73 ℃，7月最暖月均温为9.8 ℃，1月最冷月均温为−13.8 ℃，全年无霜期160 d[17-18]。该区植被主要有高山松（Pinus densata）、杜鹃（Rhododendron simsii）、急尖长苞冷杉（Abies georgei var. smithii）等。
1.2 采样方法
2018年9月底，在色季拉山东坡，以100 m（从海拔2540～3652 m）作为1个海拔梯度，在每个海拔梯度选择有代表性的川滇高山栎群落作为样点，每个采样点选择4～6株（胸径20～30 cm）进行取样，采集发育程度相近、生长位置相同的成熟、健康、无残缺川滇高山栎叶片，未采集土壤样品，并及时记录各采样点信息（表1），采集叶片放入标准固定液FAA（甲醛5 mL +冰醋酸5 mL +50%乙醇90 mL）中保存，以备后用。
1.3 石蜡切片及指标测定
将已固定好的川滇高山栎叶片连同固定液抽真空后放入冰箱中冷藏。试验时用刀片切取1 cm2的小叶片，按照不同浓度乙醇脱水、二甲苯透明、石蜡包埋、切片、番红−固绿染色、制作中性树胶封片[19]。用ECLIPSE 80i显微镜（尼康，日本）及成像系统观察并拍照，每个切片随机观察2～3个视野，用NIS-Elements D 4.30.00软件测定川滇高山栎叶片主脉厚度、上表皮厚度等解剖结构，每项指标重复测定10次，取其平均值，并按公式（1）～（2）计算主脉突起度[20]和可塑性指数[10]。
${\text{主脉突起度}} = \frac{\text{主脉厚度}}{\text{叶片厚度}}$
(1) $\begin{aligned} {\text{可塑性指数}}{\rm{PI}} = \dfrac{1 - {\text{各指标中最小平均值}}}{ {\text{各指标中最大平均值}}} \end{aligned}$
(2) 1.4 数据处理
用Excel 2010和SPSS 19.0软件分析不同海拔梯度上川滇高山栎叶片解剖结构特性参数差异性；多重比较采用新复极差法；采用回归分析来检验叶片各解剖学特征在海拔梯度上的变化趋势。
表 1 采样地环境数据Table 1. Environmental data in the collecting areas序号 海拔/m 地理坐标 总体植被盖度及植被情况 1 2540 29°56′44.31″N，94°48′09.07″E 总盖度40%；栾树（Koelreuteria paniculata）、高山松、小檗（Berberis thunbergii）等 2 2660 29°54′48.56″N，94°47′56.54″E 总盖度70%；高山松、杜鹃等 3 2787 29°53′28.24″N，94°47′13.57″E 急尖长苞冷杉、林芝云杉（Picea likiangensis var. linzhiensi）、高山柳（Salix cupularis）等 4 2846 29°52′41.82″N，94°46′47.68″E 总盖度80%；高山松、高山柳、林芝云杉、栾树、小舌紫菀（Aster albescens）等 5 2958 29°50′56.91″N，94°45′50.77″E 总盖度70%；高山柳、多蕊金丝桃（Hypericum hookerianum）等 6 3056 29°50′17.18″N，94°44′47.85″E 总盖度70%；高山柳、小檗、高山松、林芝云杉等 7 3185 29°48′05.61″N，94°44′55.58″E 总盖度50%；高山柳、沙棘（Hippophae rhamnoides）、糙皮桦（Betula albo-sinensis var. septentrionalis）等 8 3352 29°45′30.05″N，94°44′13.78″E 总盖度90%；林芝云杉、糙皮桦、锦鸡儿（Caragana sinica）等 9 3450 29°41′58.07″N，94°43′38.83″E 总盖度50%；林芝云杉等 10 3549 29°39′109″N，94°43′56.02″E 总盖度30%；急尖长苞冷杉、林芝云杉、方枝柏（Sabina saltuari）、高山柳等 11 3652 29°39′03.18″N，94°43′54″E 总盖度<5%；急尖长苞冷杉、林芝云杉、方枝柏、西南花楸（Sorbus rehderiana）等 2. 结果与分析
2.1 川滇高山栎叶片基本解剖结构特征
由图1可知，川滇高山栎叶片全缘，为常见的异面叶。川滇高山栎叶片主叶脉在下部凸起，呈现不规则半圆形，叶片背面有明显的表皮毛，上表皮有明显的角质层，叶片厚度为419.38 ～777.14 μm；由近似长方形的2层细胞构成川滇高山栎叶片上表皮，平均厚度为56.62 ～78.99 μm；叶肉细胞中的栅栏组织（呈柱状）和海绵组织（呈现带状或螺旋状）清晰的分为两部分，其比值最大可达到1.31。其中栅栏组织由2～3层细胞构成，海绵组织呈不规则排列，但其细胞间隙大。由近似长方形的1层细胞构成叶片下表皮，但其厚度明显薄于叶片上表皮。叶片组织结构紧密度在海拔3352 m 和2540 m 处达到最大值0.46，组织结构疏松度在3549 m 处达到最大值0.49。
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图 1 川滇高山栎叶横切面cu：角质层；ue：上表皮；le：下表皮；pap：栅栏组织； palisade：栅栏细胞层；vat：维管组织；spongy mesophyll：海绵组织；st：气孔；phloem：韧皮部；xylem：木质部。Figure 1. Leaf cross sections of Q. aquifolioides2.2 川滇高山栎叶片解剖结构在不同海拔梯度上的差异
由图2可知，川滇高山栎叶片厚度随海拔梯度的升高呈显著增厚趋势（P<0.05），叶片厚度为419.38～777.14 μm；叶片上表皮厚度变化不显著是在海拔2540 ～3056 m之间，而在海拔3185～3450 m之间呈现显著增厚趋势（P<0.05），叶片下表皮在3185 m处达到最厚值25.47 μm，总体上叶片上表皮和下表皮均呈增厚趋势，但厚度增加趋势小于叶片厚度增加趋势。叶肉细胞中海绵组织（151.37～351.70 μm）和栅栏组织（151.57～325.01 μm），随海拔梯度的升高均出现增厚趋势。同时，随着海拔梯度的升高，叶片组织结构紧密度出现下降趋势，而组织结构疏松度呈现上升趋势，两者变化趋势均不明显；其栅海比呈现下降趋势，变化不明显。另外，主脉突起度随着海拔的升高出现下降趋势（P<0.05）。
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图 2 川滇高山栎叶片解剖结构在海拔梯度上的变化趋势Figure 2. The trend of leaf anatomical structure of Q. aquifolioides with altitude gradient2.3 川滇高山栎叶片形态解剖结构可塑性和解剖特征相关性
由表2可知，川滇高山栎在解剖结构上表现出较小的可塑性。其中栅海比的可塑性最大为0.46，下表皮厚度的可塑性次之为0.43，主脉突起度的可塑性最小为0.20。但是，需要注意的是其中的主脉突起度相关系数绝对值仅为0.20，即它们与海拔的相关性很微弱，受到海拔变化的影响较小。
由表3可知，川滇高山栎叶片解剖结构彼此之间存在一定的关联性，除川滇高山栎的海绵组织厚度与栅栏组织厚度、组织结构疏松度与紧密度之间差异不显著外，其余各项解剖结构之间均呈显著相关性（P<0.05）。
表 2 川滇高山栎解剖结构特征可塑性指数Table 2. Anatomical plasticity indexes of Q. aquifolioides指标 上表皮厚度 栅栏组织厚度 海绵组织厚度 下表皮厚度 叶片厚度 组织结构疏松度 组织结构紧密度 栅海比 主脉突起度 可塑性指数 0.35 0.37 0.38 0.43 0.33 0.33 0.33 0.46 0.20 表 3 叶片解剖结构指标相关性分析Table 3. Correlation coefficient of anatomical index of leaves指标 上表皮厚度 主脉厚度 栅栏组织厚度 海绵组织厚度 下表皮厚度 叶片厚度 组织结构紧密度 组织结构疏松度 栅海比 主脉厚度 0.360** 栅栏组织厚度 0.788** 0.653** 海绵组织厚度 0.592** 0.694** 0.779 下表皮厚度 0.903** 0.298** 0.690** 0.670** 叶片厚度 0.740** 0.690** 0.935** 0.947** 0.743** 组织结构紧密度 0.244** 0.157** 0.404** −0.215** −0.039** 0.062** 组织结构疏松度 0.069** 0.355** 0.156** 0.730** 0.302** 0.480** −0.765 栅海比 0.151** −0.094** 0.162** −0.474** −0.131** −0.191** 0.941** −0.931** 主脉突起度 −0.734** −0.520** −0.940** −0.875** −0.737** −0.967** −0.140** −0.380** 0.100* 注：*表示显著相关（P<0.05），**表示极显著相关（P<0.01）。 3. 结论与讨论
在不同海拔梯度条件下，植物的形态及生理特征会随着外界环境的变化而变化，形成适合自身的生理机制，为研究不同海拔梯度条件下的植物形态变化创造了良好的条件[21]。植物的呼吸光合作用与植物叶片关系极为密切，最易感受到外部环境的变化，对藏东南色季拉山不同海拔梯度上的植物叶片解剖结构进行研究，分析在不同海拔梯度下的差异，最能体现植物长期对环境变化的适应性。海拔的变化往往会影响温度、水分等多种生态因子的变化，因此植物叶片的可塑性也会随之发生改变，因此降水和温度是成为影响植物解剖结构的主要生态因子[19, 22-23]。在本研究中，川滇高山栎叶片的总厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、上下表皮厚度均随着研究区海拔梯度的升高而出现增厚趋势，这与姜永雷等[24]的研究结果一致，出现这种情况的原因可能是由于随着海拔的升高，外界温度逐渐下降，加之色季拉山水分充足，为叶片随着海拔梯度升高出现增厚趋势创造了有利条件，不仅增加了植物的抗寒能力，而且增厚的叶片具有良好的保温作用。因此，高海拔地区叶片厚度的增加不仅可以防止风力对其造成损伤，而且可以减少植物自身的水分蒸腾，增加叶片的保水功能，这样更有利于高海拔植物适应严酷的外界生态环境[22]。植物生长所需要的能量需要通过光合作用来储存，而主要场所恰恰是植物叶肉细胞。本研究发现，随着研究区海拔梯度的升高，川滇高山栎叶片的叶肉细胞中栅栏组织厚度和海绵组织厚度呈现增厚趋势，出现这一现象的可能原因是随着海拔梯度的不断升高，温度下降，高原紫外线增强，叶肉厚度的增加可以减少水分的蒸腾散失和强光造成的烧伤，是藏东南色季拉山植物在长期高海拔环境中形成的适应性机制。
可塑性指数的大小可以反映植物自身对外界环境适应能力的强弱。由于植物叶片是外界环境各种不利因素的最先感知者，所以植物叶片的可塑性指数能够真实的反映植物对环境的适应状况[25]，且反映了植物对外界环境的适应能力大小。本研究中川滇高山栎叶片的栅海比的比值的可塑性指数最大，说明植物可以通过改变栅栏组织厚度与海绵组织厚度的比值来适应色季拉山高海拔地区的强紫外线和寒冷环境。本试验对川滇高山栎叶片多项指标进行了相关性分析，发现川滇高山栎叶片解剖结构彼此之间存在一定的关联性，说明随着海拔的升高，叶片组成部分之间存在一定的联系。并且相关性研究发现，除川滇高山栎的海绵组织厚度与栅栏组织厚度、组织结构疏松度与紧密度之间差异不显著外，其余各项解剖结构之间均呈显著相关性，如叶片上下表皮之间、海绵组织厚度与上表皮厚度之间等等呈现显著相关性，这可能与研究区的水热和高原特殊的紫外线（光照）有关。
综合分析表明，藏东南色季拉山川滇高山栎通过增加叶片表皮厚度和叶肉厚度等解剖结构变化的方式增强对外界极端环境的适应能力，从而有利于其在恶劣的高山生境下生存繁衍，使该物种可以适应不同海拔梯度上的环境条件。
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图 1 川滇高山栎叶横切面
cu：角质层；ue：上表皮；le：下表皮；pap：栅栏组织； palisade：栅栏细胞层；vat：维管组织；spongy mesophyll：海绵组织；st：气孔；phloem：韧皮部；xylem：木质部。
Figure 1. Leaf cross sections of Q. aquifolioides
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图 2 川滇高山栎叶片解剖结构在海拔梯度上的变化趋势
Figure 2. The trend of leaf anatomical structure of Q. aquifolioides with altitude gradient
表 1 采样地环境数据
Table 1 Environmental data in the collecting areas
序号 海拔/m 地理坐标 总体植被盖度及植被情况 1 2540 29°56′44.31″N，94°48′09.07″E 总盖度40%；栾树（Koelreuteria paniculata）、高山松、小檗（Berberis thunbergii）等 2 2660 29°54′48.56″N，94°47′56.54″E 总盖度70%；高山松、杜鹃等 3 2787 29°53′28.24″N，94°47′13.57″E 急尖长苞冷杉、林芝云杉（Picea likiangensis var. linzhiensi）、高山柳（Salix cupularis）等 4 2846 29°52′41.82″N，94°46′47.68″E 总盖度80%；高山松、高山柳、林芝云杉、栾树、小舌紫菀（Aster albescens）等 5 2958 29°50′56.91″N，94°45′50.77″E 总盖度70%；高山柳、多蕊金丝桃（Hypericum hookerianum）等 6 3056 29°50′17.18″N，94°44′47.85″E 总盖度70%；高山柳、小檗、高山松、林芝云杉等 7 3185 29°48′05.61″N，94°44′55.58″E 总盖度50%；高山柳、沙棘（Hippophae rhamnoides）、糙皮桦（Betula albo-sinensis var. septentrionalis）等 8 3352 29°45′30.05″N，94°44′13.78″E 总盖度90%；林芝云杉、糙皮桦、锦鸡儿（Caragana sinica）等 9 3450 29°41′58.07″N，94°43′38.83″E 总盖度50%；林芝云杉等 10 3549 29°39′109″N，94°43′56.02″E 总盖度30%；急尖长苞冷杉、林芝云杉、方枝柏（Sabina saltuari）、高山柳等 11 3652 29°39′03.18″N，94°43′54″E 总盖度<5%；急尖长苞冷杉、林芝云杉、方枝柏、西南花楸（Sorbus rehderiana）等 
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表 2 川滇高山栎解剖结构特征可塑性指数
Table 2 Anatomical plasticity indexes of Q. aquifolioides
指标 上表皮厚度 栅栏组织厚度 海绵组织厚度 下表皮厚度 叶片厚度 组织结构疏松度 组织结构紧密度 栅海比 主脉突起度 可塑性指数 0.35 0.37 0.38 0.43 0.33 0.33 0.33 0.46 0.20
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表 3 叶片解剖结构指标相关性分析
Table 3 Correlation coefficient of anatomical index of leaves
指标 上表皮厚度 主脉厚度 栅栏组织厚度 海绵组织厚度 下表皮厚度 叶片厚度 组织结构紧密度 组织结构疏松度 栅海比 主脉厚度 0.360** 栅栏组织厚度 0.788** 0.653** 海绵组织厚度 0.592** 0.694** 0.779 下表皮厚度 0.903** 0.298** 0.690** 0.670** 叶片厚度 0.740** 0.690** 0.935** 0.947** 0.743** 组织结构紧密度 0.244** 0.157** 0.404** −0.215** −0.039** 0.062** 组织结构疏松度 0.069** 0.355** 0.156** 0.730** 0.302** 0.480** −0.765 栅海比 0.151** −0.094** 0.162** −0.474** −0.131** −0.191** 0.941** −0.931** 主脉突起度 −0.734** −0.520** −0.940** −0.875** −0.737** −0.967** −0.140** −0.380** 0.100* 注：*表示显著相关（P<0.05），**表示极显著相关（P<0.01）。
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