祁连圆柏（Juniperus przewalskii）属于柏科（Cupressaceae）刺柏属（Juniperus）植物，常绿小乔木（很少灌木），被认为是由第三纪中新世组成温带山地森林树种之一的圆柏属进化而来^[1]，属于中国特有树种之一，产于青海（东部、东北部及北部）、甘肃（河西走廊南部）、四川北部（松潘）^[2]，在青海地区主要生于海拔2250～4200 m的阳坡、半阳坡、河谷、山脊等地。为适应青藏高原干旱和寒冷的气候，祁连圆柏植物演化出许多特殊的生理结构，如小而厚的鳞叶和刺叶、发达的根系等，从而提高了抗寒抗旱，以及涵养水源和保持水土的能力^[3]。祁连圆柏形成的群落结构简单，包括乔木层、灌木层和草本层，常形成单优群落，多分布于林草交错区，仅在局部地区与青海云杉（Picea crassifolia）共同构成混交林^[4]。以祁连圆柏为建群种的干旱森林群落是青海省森林生态系统的重要组成部分，对维持青藏高原脆弱的生态平衡具有十分重大的意义。

目前，有关祁连圆柏的研究主要集中在群落学特征^[5-7]、种群结构^[3,8]、树轮与气候的关系^[9-12]、化学成分分析^[13-14]等方面，多数研究仅涉及局部地区或较小的空间尺度。而对其群落植物区系的研究尚未见报道。为进一步了解青海省祁连圆柏群落的特性，本研究在实地深入调查的基础上，从祁连圆柏群落种子植物种类组成的角度出发，对其群落区系特征进行研究，旨在阐明青海省祁连圆柏群落种子植物区系组成、区系性质、区系特有现象等方面问题，以期为祁连圆柏群落生物多样性保护提供基础数据和理论依据。

1.   研究区概况

青海省位于青藏高原东北部，地理坐标为89°35′～103°04′E，31°09′～39°19′N，东西长1200 km，南北宽800 km，总面积72.23万km²，全省地貌差异显著，可分为祁连山地、柴达木盆地和青南高原三个区域，平均海拔4000 m以上，以山地为主，兼有平地和丘陵。属于高原大陆性气候，具有气温低、昼夜温差大、降雨少而集中、日照长、太阳辐射强等特点，年均气温为1.37 ℃，最冷的青南地区为−1.19 ℃，最热的东部地区为3 ℃，年均≥0 ℃的积温为1771.68 ℃，年均降雨量为365.7 mm，集中于6—7月，雨热同季。

2.   研究方法

2.1   调查方法

于2018年7—8月、2019年7—8月，采用样地调查为主并结合样线调查为辅的调查方法，根据祁连圆柏在青海省分布的状况[祁连圆柏在青海省分布于海西州、海北州、海南州、海东市、西宁市、黄南州、果洛州（零星分布）]，选择祁连圆柏分布集中的泽库县、兴海县、德令哈市、乌兰县、都兰县、祁连县以及互助县进行了调查，共设20 m × 20 m样地42个（表1），利用手持GPS记录样地海拔及经纬度，记录包括植被类型、林分郁闭度、坡向、坡度、土壤类型等内容。采用“对角线”法，在每个样地的四角和中心设置5个1 m × 1 m草本层样方以及5个3 m × 3 m灌木层样方，分别记录物种名称、高度、盖度、频度等。此外，沿生境梯度在群落内布设样线，样线长度为500～1000 m，调查出现在祁连圆柏群落样方外的植物。拍摄植物彩色照片并存档，现场鉴定植物，无法确定的物种，采集标本带回室内鉴定。

表  1  祁连圆柏群落样地概况

Table  1.  General situation of sample plots in the J. przewalskii community

区域	地理位置	海拔/m	样地面积/m2	样地数
泽库县	101°51′05″～101°56′41″E, 35°12′52″～35°18′40″N	2915～3500	400	9
兴海县	100°06′54″～100°07′58″E, 35°00′28″～35°02′58″N	3240～3815	400	6
德令哈市	97°19′40″～97°20′50″E, 37°29′11″～37°29′25″N	3571～3740	400	3
乌兰县	98°36′55″～98°27′00°E, 37°01′10″～37°02′34N	3360～3710	400	4
都兰县	98°06′31″～98°20′11″E, 35°59′18″～36°17′45″N	3700～3820	400	7
祁连县	100°14′55″～100°18′35″E, 38°04′44″～38°12′49″N	3170～3450	400	5
互助县	102°16′56″～102°32′40″E, 36°46′24″～36°55′37″N	2820～3300	400	8

下载: 导出CSV 

| 显示表格

整理样地和样线调查数据，参考相关文献资料^[15-21]，利用《中国植被》^[22]及Flora of China修订物种名称，建立青海省祁连圆柏群落种子植物名录数据库，作为区系分析的基础资料。

2.2   分布区类型划分

参照《中国植被》^[22]以及利用《中国植物志》统计种子植物的生活型。根据《种子植物分布区类型及其起源和分化》^[23]以及相关文献资料^[24-25]，对青海省祁连圆柏群落中种子植物科、属的分布区类型进行划分。中国特有种依据《中国特有种子植物的多样性及其地理分布》^[26]进行划分和统计；中国特有种分布亚型的划分以种的现代地理分布为依据，并参考王荷生等^[27-28]的划分方法。采用相似性指数[Sc，公式（1）]^[29]对不同区域祁连圆柏群落种子植物属的相似性进行分析。

式中：B表示其中一个地区含有的属数；C表示另一个地区含有的属数；A表示两个地区共有的属数；且A、B、C均不含世界分布。

3.   结果与分析

3.1   植物类群组成

3.1.1   物种组成

经调查统计（表2），祁连圆柏群落的种子植物共计258种，隶属于41科136属，科、属、种分别占青海省种子植物^[30]（94科557属2497种）总数的43.62%、24.42%、10.33%，其中裸子植物3科3属5种，被子植物38科133属253种。

表  2  青海省祁连圆柏群落种子植物科、属、种统计

Table  2.  The number of families, genera and species of seed plant in the J. przewalskii community in Qinghai Province

分类群	科			属			种
	数量	占比/%		数量	占比/%		数量	占比/%
裸子植物	3	7.32		3	2.21		5	1.94
被子植物	38	92.68		132	97.79		253	98.06
合计	41	100.00		135	100.00		258	100.00

下载: 导出CSV 

| 显示表格

3.1.2   科的组成

对各科所含种数进行统计，将青海省祁连圆柏群落种子植物41科划分为含1种的科、含2～4种的科、含5～14种的科、≥15种的科共4类（表3）。其中含15种及以上的科有4科，分别为菊科（Asteraceae）（52种）、蔷薇科（Rosaceae）（25种）、毛茛科（Ranunculaceae）（23种）、豆科（Fabaceae）（15种），共49属115种，科、属、种分别占青海省祁连圆柏群落种子植物总科数的9.76%、总属数的36.03%、总种数的44.57%。这4科是青海省祁连圆柏群落种子植物科级分类群的主要组成部分；5～14种的科有禾本科（Poaceae）、玄参科（Scrophulariaceae）、龙胆科（Gentianaceae）等9科；2～4种的科有桔梗科（Campanulaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）等19科；含1种的科有麻黄科（Ephedraceae）、远志科（Polygalaceae）、茄科（Solanaceae）等9科。以上结果表明，青海省祁连圆柏群落种子植物科的组成多样，分类明显，多数属、种分布于少数科内，而含种数较少的科构成科的主体。

表  3  青海省祁连圆柏群落种子植物科组成统计

Table  3.  Statistical analysis of seed plant families in the J. przewalskii community in Qinghai Province

各科所含种数	科			属			种
	数量	占比/%		数量	占比/%		数量	占比/%
1种	9	21.95		9	6.62		9	3.49
2～4种	19	46.34		31	22.79		51	19.77
5～14种	9	21.95		47	34.56		83	32.17
≥15种	4	9.76		49	36.03		115	44.57
合计	41	100.00		136	100.00		258	100.00

下载: 导出CSV 

| 显示表格

3.1.3   属的组成

对各属所含种数进行统计，将青海省祁连圆柏群落种子植物136属划分为含1种的属、含2～4种的属和≥5种的属3类（表4）。其中含5种及以上的属有7属，共52种，属、种分别占青海省祁连圆柏群落种子植物总属数的5.15%、总种数的20.54%，主要有委陵菜属（Potentilla）（10种）、风毛菊属（Saussurea）（9种）、马先蒿属（Pedicularis）（9种）等，这7属在群落区系中占有极重要的地位；含2～4种的属有47属，共123种，属、种分别占总属数的34.56%、总种数的47.67%；另有小红门兰属（Ponerorchis）、山莨菪属（Anisodus）、高山豆属（Tibetia）等82属含1种，属、种分别占总属数的60.29%、总种数的31.79%。以上结果表明，1种属和2～4种属在群落中占优势，是群落种子植物属的主要组成部分。

表  4  青海省祁连圆柏群落种子植物属组成统计

Table  4.  Statistical analysis of seed plant genera in the J. przewalskii community

各属所含种数	属			种
	数量	占比/%		数量	占比/%
1种	82	60.29		82	31.79
2～4种	47	34.56		123	47.67
≥5种	7	5.15		53	20.54
合计	136	100.00		258	100.00

下载: 导出CSV 

| 显示表格

3.2   植物生活型分析

青海省祁连圆柏群落种子植物258种按生活型可划分成8类（表5），其中多年生草本最多，有171种，占总种数的66.28%，是草本层主要组成物种；藤本植物有甘青铁线莲（Clematis tangutica）、短尾铁线莲（C. brevicaudata）2种；落叶灌木有36种，占总种数的13.95%，是灌木层的主要组成物种；常绿灌木仅唐古特瑞香（Daphne tangutica）1种，为偶见种；常绿乔木有4种，祁连圆柏为群落建群种，青海云杉常为伴生种，偶见种有紫果云杉（Picea purpurea）、刺柏（Juniperus formosana）；无落叶乔木。

表  5  青海省祁连圆柏群落种子植物种的生活型统计

Table  5.  Life-form statistics of seed plant species in the J. przewalskii community in Qinghai Province

生活型	种数	占比/%
常绿乔木	4	1.55
落叶乔木	0	0
常绿灌木	1	0.39
落叶灌木	36	13.95
1年生草本	28	10.85
2年生草本	16	6.20
多年生草本	171	66.28
藤本	2	0.78
合计	258	100.00

下载: 导出CSV 

| 显示表格

3.3   地理成分分析

3.3.1   科的地理成分

科的地理分布具有一定的稳定性，反映了较久远的地质历史上植物地理分布格局。参照吴征镒等^[24-25]的划分方法，将青海省祁连圆柏群落种子植物41科划分为4个分布区类型（表6）。其中世界分布有27科，以温带分布为主；热带分布有3科，占总科数（不包括世界分布，下同）的21.43%。温带分布有11科，占总科数的78.57%，其中北温带分布有松科（Pinaceae）、百合科（Liliaceae）、忍冬科3科；北温带和南温带间断分布有杨柳科（Salicaceae）、柏科、罂粟科（Papaveraceae）等5科；欧亚和南美洲间断分布仅有小檗科（Berberidaceae）和麻黄科2科；欧亚温带分布仅有刺参科（Morinaceae）1科。以上结果表明，青海省祁连圆柏群落种子植物区系具有明显的温带性质。

表  6  青海省祁连圆柏群落种子植物科的分布区类型

Table  6.  The areal-types of seed plant families in the J. przewalskii community in Qinghai Province

分布区类型		科数	占总科数比例/%
1. 世界分布	温带分布为主的科	10	—
	热带分布为主的科	3	—
	温带、热带广布的科	14	—
2. 热带分布	2. 泛热带分布	3	21.43
3. 温带分布	8. 北温带分布	10	71.43
	10. 欧亚温带分布	1	7.14
合计		41	100.00
注：百分比不包括世界分布。

下载: 导出CSV 

| 显示表格

3.3.2   属的地理成分

根据吴征镒等^[23]对属的划分方法，将青海省祁连圆柏群落种子植物136属划分为12个分布区类型（表7）。其中世界分布有22属，主要以温带分布为主，如荨麻属（Urtica）、银莲花属（Anemone）、繁缕属（Stellaria）等。非世界分布有热带分布（2～7）、温带分布（8～13）、中亚与中国特有分布（14～15）。其中温带分布为最高，有101属，占总属数的88.60%，占绝对优势地位，由此表明，青海省祁连圆柏群落种子植物区系具有明显的温带性质。温带分布中典型的北温带分布有31属，其中棘豆属（Oxytropis）和嵩草属（Kobresia）是可以明显体现出本区高山植物区系特点的类群；其次是欧亚温带分布有23属；北温带和南温带间断分布有23属，其他分布及变型属数少，可忽略不计；东亚与中国特有分布有9属，占总属数的7.89%，其中中国特有分布有毛冠菊属（Nannoglottis）、黄缨菊属（Xanthopappus）、羽叶点地梅属（Pomatosace）3属，羽叶点地梅属、黄缨菊属为单型属，所含的种均为青藏高原特有种，毛冠菊属为多型属，由此可知，分布于祁连圆柏群落的中国特有属，主要以青藏高原为分布中心，这对分析群落区系的演化具有重要意义。热带分布有4属，占总属数的3.51%。属的地理成分分析表明，青海省祁连圆柏群落种子植物区系地理成分多样，区系联系较广泛，以北温带成分、欧亚温带成分等为主，具有明显的温带性质。

表  7  青海省祁连圆柏群落种子植物属的分布类型统计

Table  7.  The areal-types of seed plant genera in thethe J. przewalskii community in Qinghai Province

分布区类型		属数	占本区属数比例/%
1. 世界分布（22）	温带分布为主的属	11	—
	热带分布为主的属	1	—
	温带、热带广泛分布	10	—
2. 热带分布（4，3.51%）	2. 泛热带分布	1	0.88
	4. 旧世界热带	2	1.75
	7. 热带亚洲	1	0.88
3. 温带分布（101，88.60%）	8. 北温带分布	65	57.02
	9. 东亚及北美间断分布	3	2.63
	10. 欧亚温带分布	23	20.18
	11. 温带亚洲	5	4.39
	12. 地中海区、西亚至中亚分布	3	2.63
	13. 中亚分布	2	1.75
4. 东亚与中国特有分布（9，7.89%）	14. 东亚分布	6	5.26
	15. 中国特有	3	2.63
合计		136	100.00
注：百分比不包括世界分布。

下载: 导出CSV 

| 显示表格

3.4   植物区系特有现象

3.4.1   特有种的组成

区系中国特有种有106种，隶属于24科61属，科、属、种分别占该群落种子植物总科数的58.54%、总属数的45.19%、总种数的41.09%。其中裸子植物3科3属5种，被子植物21科58属101种。

3.4.2   特有种的分布亚型

参考王荷生等^[27-28]的观点，将分布于青海省祁连圆柏群落的106个中国特有种划分为8个分布亚型（表8）。在各分布亚型中，种类最多的为青藏高原特有，有44种，占该群落中国特有种总数的41.51%，其分布区域受到青藏高原独特的地理环境和气候条件限制，代表种有祁连圆柏、青藏棱子芹（Pleurospermum pulszkyi）、紫果云杉、矮麻黄（Ephedra minuta）等，其中青海特有仅开张龙胆（Gentiana aperta）1种；其次是华北分布有21种，占中国特有种总数的19.81%，代表种有阿拉善马先蒿（Pedicularis alaschanica）、泡沙参（Adenophora potaninii）等，其中柳叶菜风毛菊（Saussurea epilobioides）、毛冠菊（Nannoglottis carpesioides）虽以华北分布为主，但也在四川、云南部分地区有分布；西南–华北分布有20种，占总种数的18.87%；西南分布有13种，占中国特有种总数的12.27%，主要分布于甘肃、青海、四川、西藏，也有少数种分布到云南西北部；东北–华北–华中–西南分布仅蒙古蒲公英（Taraxacum mongolicum）1种，广泛分布于我国大部分省区；华中–华北分布和西南–华中–华北分布各出现1种。除此之外，其他特有分布亚型有5种，占中国特有种的4.72%。以上结果表明，青海省祁连圆柏群落种子植物中国特有种分布亚型以青藏高原特有为主，华北、西南–华北、西南成分也占有重要地位。

表  8  青海省祁连圆柏群落中国特有种分布亚型

Table  8.  Areal-subtypes of Chinese endemic species in the J. przewalskii community in Qinghai Province

分布亚型	种数	比例/%
1. 华北分布	21	19.81
2. 东北–华北–华中–西南分布	1	0.94
3. 华中–华北分布	1	0.94
4. 西南–华北分布	20	18.87
5. 西南–华中–华北分布	1	0.94
6. 西南分布	13	12.27
7. 青藏高原特有	44	41.51
8. 其他特有	5	4.72
合计	106	100.00

下载: 导出CSV 

| 显示表格

3.5   不同区域群落植物区系比较分析

3.5.1   物种组成比较

由表9可知，互助县祁连圆柏群落种子植物最丰富，有144种，隶属于34科102属，分别占青海省祁连圆柏群落种子植物总数的82.93%、75.56%、55.81%；泽库县次之，有129种，隶属于32科86属，分别占种子植物总数的78.05%、63.70%、50.00%；兴海县有106种，隶属于32科51属，分别占种子植物总数的78.05%、52.59%、41.09%；其余四个县（市）物种组成较贫乏，差异较小，其中德令哈市祁连圆柏群落种子植物组成最贫乏，有62种，隶属于20科41属，分别占种子植物总数的48.78%、30.37%、30.37%。祁连圆柏群落物种丰富度存在的区域差异可能与地理位置和水热条件有关，除此之外，各区域调查的样地数和详细程度不尽相同，因而也会在一定程度上影响调查结果。

表  9  不同区域祁连圆柏群落物种组成

Table  9.  Species composition of the J. przewalskii community in different regions

地区	科			属			种
	数量	占比/%		数量	占比/%		数量	占比/%
泽库	32	78.05		86	63.70		129	50.00
都兰	22	53.66		51	37.78		73	28.29
德令哈	20	48.78		41	30.37		62	24.03
乌兰	22	53.66		52	38.52		76	29.46
祁连	27	65.85		53	39.26		72	27.91
兴海	32	78.05		71	52.59		106	41.09
互助	34	82.93		102	75.56		144	55.81

下载: 导出CSV 

| 显示表格

3.5.2   属的相似性分析

由表10可知，通过对不同区域祁连圆柏林群落种子植物属的相似性系数分析发现，泽库–兴海相似性系数最大，为76.19，其次为都兰–德令哈（75.65）、泽库–互助（74.36）、都兰–乌兰（71.60）、德令哈–乌兰（68.49）、兴海–互助（63.89）、祁连–兴海（61.22），其余两两区域间的相似性系数均小于60.00，相似性系数最小的是乌兰–互助，为42.25。上述差异，可能是由各区域地理位置和自然环境条件所致。

表  10  祁连圆柏群落各两区域种子植物属的相似性系数

Table  10.  Similarity coefficients of seed plant genera in 2 regions of the J. przewalskii community

地区	泽库	都兰	德令哈	乌兰	祁连	兴海	互助
泽库	—	58.18	54.90	56.88	58.18	76.19	74.36
都兰	58.18	—	75.65	71.60	51.22	55.10	54.69
德令哈	54.90	75.65	—	68.49	48.65	57.78	45.00
乌兰	56.88	71.60	68.49	—	49.38	49.48	42.52
祁连	58.18	51.22	48.65	49.38	—	61.22	53.13
兴海	76.19	55.10	57.78	49.48	61.22	—	63.89
互助	74.36	54.69	45.00	42.52	53.13	63.89	—

下载: 导出CSV 

| 显示表格

4.   结论与讨论

青海省祁连圆柏群落中，植物种类较丰富，科、属组成多样。青海省祁连圆柏群落共有种子植物258种，隶属于41科135属。群落中含种数最多的科是菊科、其次是蔷薇科、毛茛科、豆科，这与张静等^[31]对三江源区祁连圆柏群落研究结果较相似；含1种和2～4种的属丰富，是青海省祁连圆柏群落种子植物属级分类群的主要组成部分，属内种的分化程度低，也在一定程度上表明祁连圆柏群落生存环境恶劣^[32]。种子植物生活型包括乔木、灌木、草本、藤本，其中以多年生草本植物占绝对优势（66.28%），是草本层主要组成物种，这是由青海省特殊的地理位置和气候条件决定的；灌木有37种，是群落灌木层的主要组成物种，常绿乔木有4种，祁连圆柏为建群种，藤本植物仅2种，这符合青海省祁连圆柏群落结构简单的特点。

青海省祁连圆柏群落种子植物区系地理成分多样，温带性质显著。该群落科的分布区类型有4个，属的分布区类型有12个。其中，科级区系地理成分中，以世界广布科为主，有27科，占总科数的65.85%，而广布科中的蔷薇科被认为是我国温带地区植物区系和植被的特征科，菊科被认为是典型的温带科^[33]，说明区系组成在世界分布科的背景下，渗入了许多温带分布科，显示出温带性质；属级区系地理成分中，温带成分的属有100属，占总属数的88.50%。进一步表明该群落种子植物区系具有典型的温带性质，这一定程度支持了孙海群等^[30]对青海省野生种子植物区系研究的结果。除此之外，世界分布属有22属，主要由温带分布为主的属（11属）组成，温带、热带广布属（10属）次之，热带分布为主的属仅有1属，表明祁连圆柏群落世界分布的属表现出由热带向温带过渡的性质，这与吴玉虎^[34]对阿尼玛卿山地区植物区系研究结果基本一致。

青海省祁连圆柏群落种子植物区系中国特有属贫乏，中国特有种较丰富。该群落中国特有属仅有3属，包括毛冠菊属、黄缨菊属、羽叶点地梅属。其中，羽叶点地梅属是从点地梅属（Androsace）衍生而来，黄缨菊属从蓟属（Cirsium）衍生而来，且这3个属均为青藏高原特有，体现出了群落中国特有属这一成分的年轻性和衍生性质^[35]。中国特有种106种，占该群落种子植物总种数的41.09%，隶属于24科61属，以青藏高原特有、华北、西南−华北、西南等成分为主。

不同区域祁连圆柏群落种子植物组成及属间相似性存在差异。互助县祁连圆柏群落种子植物最丰富，其次是泽库县、兴海县，这3县地处青海东部和西南部，水热条件较好，因此，物种组成相对丰富，其余4县（市）物种组成较贫乏，差异较小，其中德令哈市祁连圆柏群落种子植物组成最贫乏，这主要是因为德令哈、乌兰、都兰、祁连地区自然条件较恶劣，对物种组成影响较大，此外，调查精度也在一定程度上对结果产生影响。通过计算不同区域祁连圆柏群落种子植物区系属的相似性系数，可以在一定程度上反映各地区群落植物区系间物种组成的相似性和差异性，同时揭示各群落植物区系之间的关系是否密切，即相似性系数越大，则各地区群落植物区系组成越相似，其关系越密切。互助县、泽库县、兴海县3个地区种子植物属的相似性系数较大，说明这3个地区祁连圆柏群落种子植物属一级组成较相似，区系关系较密切，德令哈、乌兰、都兰亦同，主要是由于兴海、泽库、互助地理位置相近，气候条件差异较小，群落植物区系物种组成较相似。德令哈、乌兰、都兰地处海西蒙古族自治州，为荒漠地区，物种组成相似，而与前3个地区差异较大。