马尾松（Pinus massoniana）是我国南方地区荒山绿化和造林的主要树种，在保障区域生态安全和木材需求上发挥着重要作用，其副产品松脂、栲胶等亦是重要的工业原材料^[1]。马尾松在南方地区广泛种植，分布面积极广，第9次（2014—2018年）全国森林资源清查结果显示，我国秦岭以南有18个省均种植有马尾松，马尾松林面积高达8.043 × 10⁶ hm²，蓄积9.08223 × 10⁸ m³，是我国五大人工林树种之一^[1-2]。马尾松的广泛种植在一定程度上增加了森林覆盖率，缓解了我国木材供给压力，带来了显著的经济效益和社会效益。然而，我国60%的马尾松人工林为纯林，长期纯林经营造成了林地地力衰退、森林病虫害爆发等生态问题^[3-5]。人工林生物多样性亦是人们关心的焦点问题之一，且是一个颇具争议的生态学问题^[6-8]。有些人认为人工林是“绿色的荒漠”，并不能为乡土种提供有效生境，同时使原来连续的天然林片段化而引起物种多样性下降^[9-10]；但也有研究在人工林中发现了稀有种和濒危种^[11-12]，甚至有研究发现人工林中当地植物种的丰富度高于天然林^[13-15]，认为人工林是部分物种的“避难所”。

过去有关马尾松人工林造成生物多样性问题的研究主要集中在不同干扰强度、不同营林措施（林龄、林分密度、混交措施、抚育间伐、施肥等）对林下植物多样性、土壤动物多样性、土壤微生物多样性、昆虫多样性的影响等方面^[16-19]。然而，前期的研究缺乏同地区地带性植被的对照，而通过马尾松人工林与天然林的比较研究，才能更好地了解马尾松人工林到底是“绿色的荒漠”抑或部分物种的“避难所”。鉴于此，本研究沿着广西从南到北选择3个研究地（十万大山自然保护区、大明山自然保护区和广西花坪自然保护区），通过比较马尾松人工林与毗邻天然林之间昆虫群落组成和多样性的差异，揭示马尾松人工林到底是物种多样性的“绿色的荒漠”抑或是部分物种的“避难所”，探讨马尾松人工林在生物多样性保护中起的作用，以期为马尾松人工林林地的可持续经营以及多样性保护提供依据。

1.   材料与方法

1.1   研究区概况

本研究沿着广西从南到北选择广西十万大山自然保护区（107°53′24″E，21°50′45″N）、广西大明山自然保护区（108°25′48″E，23°29′55″N）和广西花坪自然保护区（109°54′13″E，25°37′5″N）3个研究地。天然林均为20世纪60—70年代高强度择伐后自我恢复形成的天然次生林。其中，十万大山的天然林为热带季雨林，以米老排（Mytilaria laosensis）、紫荆木（Madhuca pasquieri）、狭叶坡垒（Hopea chinensis）为优势树种；大明山的天然林为南亚热带常绿阔叶林，以细枝栲（Castanopsis carlesii）、银荷木（Schima argentea）、甜槠（Castanopsis eyrei）为优势树种；花坪的天然林为亚热带常绿阔叶林，以罗浮栲（Castanopsis fabri）、细枝栲、银荷木为优势树种。各研究地的马尾松人工林均以马尾松为优势树种，各研究地点的基本情况见表1^[20-22]。

表  1  研究地基本概况

Table  1.  General situation of study sites

研究地	海拔/m	年均气温/℃	年均降水量/mm	土壤类型	天然林林龄/a	人工林林龄/a
十万大山	540～554	21	2823	黄壤	46	50
大明山	1167～1201	15	2630	黄壤	63	42
花坪	776～820	14	2000	黄棕壤	51	50

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1.2   试验样地设置

在各保护区的核心区选择天然林试验样地，在每个样地内建立5个25 m × 25 m调查样方，样方间隔约300 m。同时，在与天然林接壤的马尾松人工林中以同样的方法设置5个25 m × 25 m样方。调查并记录各样方内植物的优势种、植被盖度，记录各样方内胸径大于5 cm的所有木本植物个体数、胸径和树高，各样地概况见表2。

表  2  各研究地马尾松人工林与天然林样地概况

Table  2.  General situation of P. massoniana plantation and natural forest sample plots in each study site

样地	林分密度/(株·hm−2)	平均胸径/cm	平均树高/m	乔木层盖度/%	草本层盖度/%
十万大山−人工林	1829 ± 117.40	24.03 ± 0.62	16.78 ± 0.35	67 ± 0.52	40 ± 2.09
十万大山−天然林	5073 ± 436.30	9.69 ± 0.29	5.02 ± 0.64	93 ± 3.88	13 ± 3.73
大明山−人工林	2160 ± 107.70	20.26 ± 0.77	15.76 ± 0.81	80 ± 2.28	28 ± 0.83
大明山−天然林	6880 ± 775.50	10.63 ± 0.49	5.44 ± 0.48	95 ± 4.17	12 ± 2.97
花坪−人工林	2047 ± 68.50	22.87 ± 0.37	16.09 ± 0.44	78 ± 1.27	34 ± 4.15
花坪−天然林	4166 ± 215.80	11.24 ± 0.83	7.08 ± 0.56	88 ± 3.06	17 ± 2.04

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1.3   昆虫的采集与处理

于2021年8月（昆虫最活跃的季节）采用马氏网法调查马尾松人工林（图1a）和天然林（图1b）昆虫群落，在每个样方内分别放置标准马氏网1个，马氏网贴地布设以便对地表爬行昆虫进行收集，每10 d收取1次，共收取3次。马氏网法收集到的昆虫样本先存放于95%无水乙醇中，后制作成昆虫标本，带回实验室初步鉴定至目，由专家进一步鉴定至科。

图  1  马尾松人工林和天然林马氏网法采集方式展示图

Figure  1.  The photographs of Malaise trap in P. massoniana plantation and the natural forest

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1.4   数据处理与分析

以每个马氏网为统计单位，采用物种丰富度指数（S）、Simpson优势度指数（D）、Shannon–Wiener多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（J）分析天然林和马尾松人工林昆虫物种多样性，公式^[23]如下：

式中：S为该马氏网中科数目；P_i为科i的个体数与该马氏网中所有科个体总数的比值。

利用单因素方差分析检验同一林分（马尾松人工林或天然林）不同研究地之间昆虫多样性是否具有显著差异，利用t检验分析同一研究地不同林分之间（天然林与马尾松人工林）昆虫多样性是否具有显著差异。

基于各科相对多度，采用置换多因素方差分析（PERMANOVA，也称Adonis分析）和基于Bray−Curtis距离的非度量多维尺度分析（NMDS）方法分析天然林和马尾松人工林昆虫群落结构组成的差异性及显著性^[24-25]，使用相似性百分比分析（SIMPER）来判定对天然林与马尾松人工林昆虫群落组成差异性贡献大的科^[26]。本研究所有的统计分析均在R 4.1.1中进行，使用“vegan”包中的adonis函数进行PERMANOVA分析，simper函数进行SIMPER分析。

2.   结果与分析

2.1   马尾松人工林与毗邻天然林的昆虫群落组成

3个研究地通过马氏网法共采集到昆虫10305头，隶属于10目102科，双翅目3798头（占37%）、半翅目2898头（占28%）、鳞翅目1518头（占15%）、膜翅目1446头（占14%）、鞘翅目471头（占4.5%）、直翅目93头（占0.9%）、脉翅目45头（占0.4%）、蜚蠊目24头（占0.2%）、襀翅目9头（占0.08%）和纺足目3头（占0.02%）。其中，马尾松人工林共采集到昆虫5511头，隶属于9目75科，天然林共采集到昆虫4794头，隶属于9目95科，均以双翅目、半翅目、鳞翅目和膜翅目为主，其他目相对较少。

不同研究地采集到的昆虫个体数量不同，但均以双翅目、半翅目、鳞翅目和膜翅目为主（表3）。

表  3  各研究地马尾松人工林与天然林昆虫群落结构

Table  3.  Insect community structure in P. massoniana plantation and the adjacent natural forest in each study site

目	大明山–人工林			大明山–天然林			花坪–人工林			花坪–天然林			十万大山–人工林			十万大山–天然林
	数量/头	比例/%		数量/头	比例/%		数量/头	比例/%		数量/头	比例/%		数量/头	比例/%		数量/头	比例/%
双翅目 Diptera	1464	50.31		1161	65.93		114	16.17		303	30.24		450	23.73		306	15.07
半翅目 Hemiptera	714	24.54		258	14.65		285	40.43		402	41.92		612	32.28		609	29.99
鳞翅目 Lepidoptera	399	13.71		150	8.52		93	13.19		90	8.98		351	18.51		435	21.42
膜翅目 Hymenoptera	285	9.79		135	7.67		84	11.91		120	11.98		354	18.67		468	23.04
鞘翅目 Coleoptera	30	1.03		12	0.68		111	15.74		42	4.19		93	4.91		183	9.01
直翅目 Orthoptera	6	0.21		33	1.87		3	0.43		12	1.20		15	0.79		24	1.18
脉翅目 Neuroptera	6	0.21		9	0.51		12	1.70		15	1.50		3	0.16		0	0.00
蜚蠊目 Blattodea	3	0.10		3	0.17		3	0.43		0	0.00		12	0.63		3	0.15
襀翅目 Plecoptera	3	0.10		0	0.00		0	0.00		0	0.00		6	0.32		0	0.00
纺足目 Embioptera	0	0.00		0	0.00		0	0.00		0	0.00		0	0.00		3	0.15
合计	2910	100		1761	100		705	100		1002	100		1896	100		2031	100

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大明山采集到的昆虫个体数量最多，共4 671头，隶属于9目73科，其中马尾松人工林2 910头（隶属于9目61科），天然林1761头（隶属于8目47科）；花坪采集到的昆虫个体数量最少，共1707头，隶属于8目69科，其中马尾松人工林705头（隶属于8目47科），天然林1002头（隶属于7目53科）；十万大山采集到的昆虫个体数量位于大明山和花坪之间，共3927头，隶属于10目89科，其中马尾松人工林1896头（隶属于9目71科），天然林2031头（隶属于8目62科）（表3）。

不同研究地之间的优势科不同，同一研究地不同林分之间既有共同的优势科也有其特有的优势科。叶蝉科（Cicadellidae）、眼蕈蚊科（Sclaridae）为大明山马尾松人工林和天然林的共有优势类群，蚤蝇科（Phoridae）为马尾松人工林特有优势类群，瘿蚊科（Cecidomyiidae）为天然林特有优势类群；蚜科（Aphididae）为花坪马尾松人工林和天然林的共有优势类群，小蠹科（Scolytidae）为马尾松人工林特有优势类群，缟蝇科（Lauxaniidae）为花坪天然林特有优势类群；蚜科、茧蜂科（Braconidae）为十万大山马尾松人工林和天然林共有优势类群，丽蝇科（Calliphoridae）为十万大山马尾松人工林特有优势类群，草螟科（Crambidae）为十万大山天然林优势类群（图2）。

图  2  马尾松人工林和毗邻天然林优势昆虫类群（相对多度>0.05的昆虫类群）相对多度热图

Figure  2.  Heat map of relative abundance of the dominant family(with relative abundance>0.05) in P. massoniana plantation and the adjacent natural forest

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PERMANOVA和NMDS分析显示大明山、花坪、十万大山3个研究地之间昆虫群落组成存在显著差异，群落组成明显分离（图3a）。同样的方法检验同一保护区中2种不同林分之间昆虫群落组成，发现3个研究地马尾松人工林与毗邻天然林之间昆虫群落组成同样存在显著差异（大明山：F= 5.49，R²=0.41，P=0.008，图3b；花坪：F= 2.28，R²=0.25，P=0.008，图3c；十万大山：F= 2.39，R²=0.27，P=0.009，图3d）。

图  3  马尾松人工林与毗邻天然林昆虫群落结构的非度量多维尺度分析（NMDS）

Figure  3.  Non-metric multimensional scale analysis (NMDS) of insect community structure in P. massoniana plantation and the adjacent natural forest

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虽然不同研究地之间昆虫群落结构组成存在显著差异，但是SIMPER分析结果显示，导致马尾松人工林与天然林昆虫群落组成差异的主要昆虫类群基本一致。首先，蚜科、叶蝉科、茧蜂科、瘿蚊科、眼蕈蚊科是导致2个林分的昆虫群落组成差异的最主要昆虫类群，各类群贡献率均大于5%，这5个类群合计解释了2个林分昆虫群落组成差异34%的异质性，其中蚜科、叶蝉科、茧蜂科在马尾松人工林中的相对多度显著高于天然林，而瘿蚊科、眼蕈蚊科在马尾松人工林中的相对多度显著低于天然林（表4）。其次，袖蜡蝉科（Derbidae）、细蛾科（Gracilariidae）、织蛾科（Oecophoridae）、小蠹科、叶甲科（Chrysomelidae）、瓢虫科（Coccinellidae）、丽蝇科、蚤蝇科、摇蚊科（Chironomidae）、长足虻科（Dolichopodidae）这些类群在马尾松人工林中的相对多度显著高于天然林，也导致2个林分昆虫群落组成的差异，这10个类群合计解释了2个林分昆虫群落组成差异19%的异质性。最后，蜡蝉科（Fulgoridae）、蝉科（Cicadidae）、飞虱科（Delphacidae）、草螟科、麦蛾科（Gelechiidae）、伊蛾科（Immidae）、姬蜂科（Ichneumonidae）、旋小蜂科（Eupelmidae）、缟蝇科、大蚊科（Tipulidae）、食虫虻科（Asilidae）、蕈蚊科（Mycetophilidae）、沼大蚊科（Limoniidae）这些类群在马尾松人工林中的相对多度显著低于天然林，也导致2个林分昆虫群落组成的差异，这13个类群合计解释了2个林分昆虫群落组成差异29%的异质性。

表  4  马尾松人工林和毗邻天然林昆虫群落组成差异的主要类群（贡献≥1%）及其贡献率

Table  4.  The major family(contributing percentage≥1%) and their contribution contributing to the dissimilarity of insect community composition between P. massoniana plantation and the adjacent natural forest

类型	目	科	贡献/%	相对多度
				天然林	人工林
人工林相对多度高于天然林的类群	半翅目 Hemiptera	蚜科 Aphididae	9.8	0.140 ± 0.072	0.187 ± 0.072
		叶蝉科 Cicadellidae	5.8	0.051 ± 0.028	0.098 ± 0.056
		袖蜡蝉科 Derbidae	1.0	0.002 ± 0.002	0.013 ± 0.004
	鳞翅目 Lepidoptera	细蛾科 Gracilariidae	2.1	0.008 ± 0.002	0.029 ± 0.020
		织蛾科 Oecophoridae	1.7	0.005 ± 0.001	0.026 ± 0.014
	膜翅目 Hymenoptera	茧蜂科 Braconidae	5.1	0.050 ± 0.041	0.067 ± 0.018
	鞘翅目 Coleoptera	小蠹科 Scolytidae	2.1	0.011 ± 0.006	0.026 ± 0.023
		叶甲科 Chrysomelidae	1.9	0.018 ± 0.016	0.022 ± 0.009
		瓢虫科 Coccinellidae	1.6	0.002 ± 0.002	0.021 ± 0.017
	双翅目 Diptera	丽蝇科 Calliphoridae	3.1	0.004 ± 0.001	0.044 ± 0.029
		蚤蝇科 Phoridae	2.3	0.003 ± 0.003	0.032 ± 0.026
		摇蚊科 Chironomidae	1.8	0.021 ± 0.007	0.027 ± 0.008
		长足虻科 Dolichopodidae	1.3	0.011 ± 0.009	0.016 ± 0.006
	半翅目 Hemiptera	蜡蝉科 Fulgoridae	2.4	0.032 ± 0.029	0.008 ± 0.004
		蝉科 Cicadidae	2.1	0.024 ± 0.011	0.020 ± 0.004
		飞虱科 Delphacidae	1.9	0.023 ± 0.008	0.015 ± 0.008
人工林相对多度低于天然林的类群	鳞翅目 Lepidoptera	草螟科 Crambidae	4.2	0.053 ± 0.049	0.027 ± 0.012
		麦蛾科 Gelechiidae	1.8	0.018 ± 0.014	0.014 ± 0.009
		伊蛾科 Immidae	1.3	0.013 ± 0.007	0.011 ± 0.004
	膜翅目 Hymenoptera	姬蜂科 Ichneumonidae	2.4	0.032 ± 0.014	0.024 ± 0.008
		旋小蜂科 Eupelmidae	1.3	0.018 ± 0.012	0.004 ± 0.003
	双翅目 Diptera	瘿蚊科 Cecidomyiidae	7.3	0.096 ± 0.094	0.027 ± 0.012
		眼蕈蚊科 Sclaridae	6.1	0.068 ± 0.068	0.055 ± 0.044
		缟蝇科 Lauxaniidae	3.2	0.041 ± 0.036	0.018 ± 0.010
		大蚊科 Tipulidae	3.1	0.044 ± 0.022	0.010 ± 0.005
		食虫虻科 Asilidae	2.1	0.029 ± 0.026	0.003 ± 0.007
		蕈蚊科 Mycetophilidae	1.7	0.019 ± 0.012	0.012 ± 0.010
		沼大蚊科 Limoniidae	1.5	0.021 ± 0.016	0.001 ± 0.001

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2.2   马尾松人工林与毗邻天然林昆虫多样性比较

对马尾松人工林不同研究地之间的昆虫多样性比较发现，十万大山昆虫物种丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon–Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数均显著高于花坪和大明山（P<0.05），而花坪与大明山之间则无显著差异；天然林不同研究地之间的Simpson优势度指数、Shannon–Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数均没有显著差异。对大明山、花坪、十万大山3个研究地分别进行比较分析，结果显示马尾松人工林与毗邻天然林的昆虫物种丰富度指数（图4a）、Simpson优势度指数（图4b）、Shannon–Wiener多样性指数（图4c）、Pielou均匀度指数（图4d）均没有显著差异。

图  4  马尾松人工林与毗邻天然林昆虫多样性

Figure  4.  Insect diversity in P. massoniana plantation and the adjacent natural forest

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3.   结论与讨论

过去关于人工林在昆虫多样性保护中的作用并没有统一的结论，大部分研究发现人工林由于树种单一、结构简单且人为干扰频繁而导致昆虫多样性降低^[27-30]，是昆虫多样性的“荒漠”，但也有研究发现人工林可以为一些濒危的乡土昆虫提供特有的栖息生境，在昆虫多样性保护中具有不可替代的作用^{[12, 31]}。本研究以科级水平多样性作为比较指标，分析结果发现马尾松人工林昆虫多样性与毗邻天然林没有显著差异，但两者的昆虫群落组成存在显著差异，表明马尾松人工林并非生物多样性的“荒漠”，在昆虫多样性保护中发挥着重要作用。

为了尽量减少海拔、坡度、坡位等地形因素的影响，本研究所有马氏网均布置在坡度较缓的南坡的中坡段，而且各保护区内的马尾松人工林均为成熟林并处于近自然森林经营模式下，毗邻的天然林也均为成熟林。因此，本研究中影响昆虫多样性的可能原因主要有2个。1）由于林型不同引起的林内植物群落组成的差异。许多学者的研究结果表明，植物物种丰富度越高，该生境内的食物资源、小气候、小生境越多样，从而昆虫群落多样性越高^[32]。3个研究地的天然林均为常绿阔叶林，树种丰富、垂直结构较为复杂^[22]，可以为昆虫提供更加丰富的食物资源和多样化的栖息环境，提高了昆虫多样性；相反，马尾松人工林树种组成单一、结构层次简单^[33]，单一的环境难以支持多种昆虫共存。从树种多样性方面考虑，天然林昆虫多样性理应高于马尾松人工林。2）由于林型不同引起的林分因子（尤其是林分密度和树高）的差异。首先，林分密度直接影响林分郁闭度从而影响林下植物群落组成和植被盖度等，进而影响昆虫多样性^[34]。由于马尾松人工林林分密度较低，树冠层稀疏、林分郁闭度较低，有利于林下植被的生长，林内灌木和杂草茂盛，为各类昆虫提供了食物来源和隐蔽场所，在一定程度上提高了昆虫多样性；与马尾松林相反，天然林的林分密度较高，树冠层紧密、郁闭度较高，草本层较稀疏，导致昆虫多样性降低。从林下草本多样性方面考虑，马尾松林人工林昆虫多样性理应高于天然林。然而，林分密度也可以通过影响昆虫的扩散而影响昆虫多样性。在林分密度较高的天然林中，由于树木的冠层彼此交错连通，有利于昆虫扩散至更加适宜的生境以获取更多食物资源，从而提高了天然林的昆虫多样性^[35]。从昆虫扩散方面考虑，马尾松林人工林昆虫多样性低于天然林。此外，昆虫多样性与树高正相关^[36-37]。就单个植株而言，3个研究地马尾松人工林的平均树高均大于天然林，马尾松由于植株高大粗壮从而具有较复杂的结构和较大的空间异质性，可为不同类别的昆虫提供更多栖息地和繁殖场所，从而提高昆虫多样性^[38]。从个体植株高度方面考虑，马尾松林人工林昆虫多样性高于天然林。然而，就整个群落而言，马尾松人工林中树种单一，植物高度较为一致，林冠线整齐，乔木垂直结构也较为简单，而天然林中树种丰富，不同树种高度不一，林冠线高低错落，乔木垂直结构较为复杂，有利于形成多样化的微环境进而增加天然林的昆虫多样性。从整个群落高度方面考虑，马尾松林人工林昆虫多样性低于天然林。因此，尽管各因子的相对作用大小还需进一步针对性地深入研究，但同时结合树种和草本多样性的作用，以及林分密度和树高等林分因子的作用，马尾松人工林昆虫多样性与邻近天然林并无显著差异是合乎预料的。这一结果与许多关于其他类型人工林与天然林昆虫多样性比较研究的结论是一致的^[39-42]。例如，孟庆繁等^[41]利用扫网法和灯诱法对红松（Pinus koraiensis）人工林和落叶松（Larix gmelini）人工林与毗邻天然林间的生物多样性进行了比较研究，结果发现人工林内的昆虫群落、植食性昆虫和蜘蛛功能群物种多样性与毗邻的天然林均无显著差异。梁召俊^[42]采用灯诱法和扫网法对川西不同林型昆虫多样性比较研究发现，膜翅目昆虫多样性在原始天然林和人工林中不存在显著差异。然而，过去关于天然林与人工林昆虫多样性的比较研究并没有得出一致的结论，既有研究结果与本研究结果一致的，即天然林与人工林昆虫多样性并无差别，也有研究发现天然林的昆虫多样性高于^{[27, 29]}或低于^{[37, 43]}人工林。例如，周镇^[29]利用马氏网法和扫网法对不同林型之间昆虫多样性比较研究发现原始次生林昆虫多样性高于桉树和橡胶林人工林，而李巧等^[43]利用灯诱法、扫网法等方法对不同林型中昆虫多样性比较研究则发现天然林昆虫多样性低于桉树、印楝（Azadirachta indica）等人工林。这种不一致可能与人类林业活动对人工林的干扰程度有关，根据中度干扰假说，适当的人为干扰（例如人工抚育措施）可以增加林内空间异质性，为各类昆虫提供更多的生存空间，有利于增加人工林昆虫多样性，则人工林昆虫多样性高于天然林；过度的人类干扰（例如清除林内所有杂草），昆虫食物资源减少、林内空间异质性降低，则人工林昆虫多样性低于天然林；在没有人类干扰即近自然经营状态下，如上文所述，人工林和天然林分别为昆虫类群提供不同的生境，则人工林昆虫多样性接近天然林。

同样的，本研究中影响昆虫群落结构组成的可能原因主要有2个。1）由于林型不同引起的林分因子差异会造成林内微环境（温湿度、光照等）不同，而不同昆虫类群对栖息地生境要求不同，导致马尾松人工林与毗邻的天然林具有不同的昆虫群落结构。本研究中，天然林由于林分密度和郁闭度较高，林内湿度较高^[44]，为双翅目瘿蚊科、眼蕈蚊科、缟蝇科、大蚊科、蕈蚊科、沼大蚊科，膜翅目姬蜂科、旋小蜂科，半翅目飞虱科，鳞翅目草螟科等喜欢湿润环境的昆虫创造了良好的栖息环境^[45-47]，这些昆虫类群在天然林中的多度显著高于马尾松人工林，并合计解释了2个林分昆虫群落组成差异33%的异质性。与天然林不同，马尾松人工林林分密度和郁闭度较低，林内湿度较低^[48]，为半翅目蚜科、叶蝉科、袖蜡蝉科，鞘翅目小蠹科、叶甲科、瓢虫科，双翅目长足虻科等适于生活在干旱环境中的昆虫提供了良好的栖息环境^[49-51]，这些类群在马尾松林中的多度显著高于毗邻的天然林，并合计解释了2个林分昆虫群落组成差异22%的异质性。2）植物群落的组成也决定着昆虫群落组成，2种林型植物群落组成的差异也会导致它们具有不同的昆虫群落结构，尤其是专食性植食昆虫，其分布范围由其寄主植物决定，相对应的捕食性昆虫也会随之发生变化^[52]。马尾松林与天然林植物种类不同，例如，与马尾松人工林相比，天然林中具有较多的开花植物，花蜜、花粉可为某些昆虫提供丰富的食物来源^[53]，从而2个林分各自具有自己的特异性昆虫，这可能是造成部分喜欢潮湿环境的昆虫类群（例如双翅目丽蝇科、蚤蝇科、摇蚊科，鳞翅目细蛾科、织蛾科）^[46-47]在干燥的马尾松林中更丰富而部分喜欢干旱环境的昆虫类群（例如半翅目蜡蝉科、蝉科，鳞翅目麦蛾科，双翅目食虫虻科）^[54]，却在潮湿的天然林中更丰富的原因。但是，本研究昆虫群落组成基于科级水平，尚未达到物种水平，所以还需进一步针对性地深入研究才能验证上述观点。过去关于人工林与天然林昆虫群落组成的比较研究中，除了极个别研究发现2种林型昆虫群落组成相同外^[30]，绝大部分研究与本研究结果相一致^{[28, 37, 55-57]}。例如，刘哲强等^[28]对凉水自然保护区原始红松林与人工林的昆虫群落结构对比研究发现原始红松林中蝇科昆虫较多，而云杉人工林中大蚊科昆虫较多，兴安落叶松人工林中叶甲科昆虫较多。林志文等^[57]对不同林分甲虫群落结构组成研究发现，叶甲科、瓢虫科、象甲科在天然林中的多度显著高于以橡胶和杉木为主的人工林，而蚁形甲科在天然林中的多度则显著低于人工林。

本研究通过马氏网法所收集的昆虫虽然并不能反映所有昆虫类群，但仍然在一定程度上说明了在近自然森林经营模式下的马尾松人工林表现出了与毗邻天然林一样丰富的昆虫多样性，具有良好的生态效益。但是，从昆虫群落组成上来看，马尾松人工林的昆虫群落组成与天然林的昆虫群落组成尚存在巨大差异，也客观反映了天然林和人工林在生态功能上的差异。虽然人工林无法取代天然阔叶林在维持区域昆虫多样性中的地位，但人工林在生物多样性保护中也发挥着不可替代的作用。

致谢：衷心感谢广西十万大山自然保护区、广西大明山自然保护区和广西花坪自然保护区管理处工作人员在样本采集工作中给予大力支持与帮助，感谢上海昆虫博物馆王瀚强先生帮助鉴定蜚蠊目昆虫、中国农业大学植物保护学院赵新杰先生帮助鉴定鳞翅目和双翅目昆虫。