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Effects of Fertilization on Cone and Seed Morphological Characteristics in Larix Kaempferi Seed Orchard
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摘要: 以日本落叶松1.5代和2代种子园为研究对象，施用N肥、P肥、K肥，采用正交试验设计，调查并分析了施肥处理对日本落叶松种子园母树球果和种子特性的影响，有效提高落叶松种子园种子产量，满足生产上对落叶松良种的需求。结果表明：从球果形质特征上看，施肥可显著促进日本落叶松1.5代和2代种子园单果质量、球果纵径和横径的增加，其中，1.5代种子园中，N（0.4 kg/株） + P（0.6 kg/株） + K（0.6 kg/株）”处理的单果质量和球果纵径最大，分别达到4.01 g和3.14 cm，分别为CK的1.79倍和1.37倍，N（0.2 kg/株） + P（0.6 kg/株） + K（0.4 kg/株）”处理的球果横径最大，达到2.26 cm，为CK的1.1倍；2代种子园中，N（0.2 kg/株） + P（0.8 kg/株） + K（0.6 kg/株）”处理的单果质量、球果纵径和横径等指标均较高，分别达到8.23g、3.74 cm和2.58 cm。从种子形质特征上看，施肥对日本落叶松1.5代、2代种子园种子形质指标的影响有限，施肥仅对1.5代种子园种子纵径、横径和侧径及2代种子园千粒质量有显著影响。较高的K肥和适量的N肥施用量有利于球果和种子的增大，日本落叶松种子园施肥较优方案为N肥0.4 kg/株、P肥0.6 kg/株、K肥0.6 kg/株。Abstract: Larch is one of the most important tree species for industrial afforestation in China, and its production is related to the development of larch plantation industry. In order to effectively improve the seed yield of Larix kaempferi seed orchard and meet the demand for improved larix seed varieties in production, the 1.5 and 2 generation seed orchard of Larix Kaempferi was taken as the research object in this study, and N fertilizer, P fertilizer and K fertilizer were applied as fertilizers, and orthogonal experimental design was adopted. The effects of fertilization treatment on cone and seed characteristics of parent tree of Larch seed orchard were investigated and analyzed. The results show that: In terms of cone characteristics, fertilization significantly increased the weight of single fruit, the longitudinal diameter of cone and the transverse diameter of cone in 1.5 and 2 generations of Japanese larch seed garden. In 1.5 generation seed garden, the weight of single fruit and the longitudinal diameter of cone were the largest under "N (0.4 kg/plant) + P (0.6 kg/plant) + K (0.6 kg/plant)" treatment.The transverse diameter of cone treated with "N (0.2 kg/plant) + P (0.6 kg/plant) + K (0.4 kg/plant)" was the largest, reaching 2.26 cm, which was 1.1 times that of CK. In the second generation seed garden, the weight of single fruit, longitudinal diameter and transverse diameter of cone under "N (0.2 kg/plant) + P (0.8 kg/plant) + K (0.6 kg/plant)" treatment were higher, reaching 8.23 g, 3.74 cm and 2.58 cm, respectively.In terms of seed characteristics, the effects of fertilization on seed shape and quality indexes of 1.5 and 2 generations of Larch were limited, and fertilization only had significant effects on longitudinal diameter, transverse diameter and lateral diameter of seeds in 1.5 generations of seed orchard and 1000-grain weight in 2 generations of seed orchard. In conclusion, higher K fertilizer and appropriate N fertilizer application rate are conducive to the growth of cones and seeds. The optimal fertilization scheme for Japanese Larch seed orchard is 0.4 kg/plant for N fertilizer, 0.6 kg/plant for P fertilizer and 0.6 kg/plant for K fertilizer. This study has important theoretical and practical significance to guide the rational fertilization of larch seed orchard and promote the increase of seed orchard.
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Keywords:
- Larix kaempfri /
- strobilus /
- seed shape /
- seed orchard
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落叶松（Larix spp.）是我国重要的工业用材林造林树种，我国现有落叶松人工林面积316.29万hm2，蓄积达12.37亿m3[1-4]。良种是培育优质人工林的第一环节，其优良程度和使用率直接关系到后续人工林的生长潜力。落叶松良种主要来源于种子园。以往对种子园的研究更多关注良种的选育和种子园的换代升级，如优良家系、无性系和种源的选择，高世代种子园的营建等[5-8]。有关落叶松种子园丰产技术研究相对较少，主要开展了树体控制和激素处理等促进结实技术研究[9-10]。施肥技术作为一项重要的种子园增产技术，在其他树种研究中取得了一定的进展。从树种看，主要包括马尾松（Pinus massoniana）[11]、杉木（Cunninghamia lanceolata）[12]、油橄榄（Olea europaea）[13]和白桦（Betula platyphylla）[14]等树种；从施肥种类看，以化肥为主，以有机肥为辅；从试验设计上看，主要是不同氮（K）、磷（P）、钾（N）剂量的配比，也有一些镁、硼、钼等微量元素的试验报道；从试验结果看，施肥对种子园种子生产均有促进作用。以陆梅等关于马尾松二代种子园施肥试验为例，其开展了氮、磷、钾、镁、硼、钼等多元素配比施肥试验，研究结果表明，每株施尿素70. 0 g + 过磷酸钙338.5 g + 氯化钾148.5 g + 硫酸镁100.9 g + 硼砂1.4 g为最佳配方组合，采用这个施肥组合后，现实种子园种子产量可达到27.68 g/株，是不施肥产量的 10倍，与同样经营管理水平下的经验施肥或生产上普遍采用的施肥方式相比，至少可提高产量30%以上[11] 。已有文献表明，落叶松种子园施肥技术研究较少，仅有甘肃省小陇山林业实验局林业科学研究所等单位开展了相关研究[15]。近年来，辽宁地区落叶松种子园种子产量偏低，为了有效提高本区域落叶松种子园种子产量，满足生产上对落叶松良种的需求，本研究以日本落叶松（Larix kaempferi）1.5代和2代种子园为研究对象，施用N肥、P肥、K肥。采用正交试验设计，调查了不同施肥处理后日本落叶松球果单果质量、球果纵径和横径等球果形质特征指标，种子千粒质量、种子纵径、横径和侧径等种子形质特征指标，以期提出辽宁地区落叶松种子园施肥增产技术，为该区域落叶松良种生产提供技术支撑。
1. 材料与方法
1.1 试验地点
试验地点为清原县大孤家林场国家落叶松良种基地，位于42°22′48″ N，124°47′20″ E，地处抚顺市清原满族自治县，属长白山余脉龙岗山山脉，气候为温带大陆性季风气候。基地始建于1963年，以日本落叶松良种选育扩繁为主，现有面积近334 hm2，其中，建有日本落叶松初级种子园15 hm2，1.5代种子园46 hm2，2代种子园34 hm2。试验涉及的1.5、2代种子园分别营建于1985年和2011年。
1.2 试验材料
由于日本落叶松不同无性系间结实能力存在显著差异[16]，为消除无性系效应，试验所有处理均选择生长势基本一致、树体没有损伤（人为修剪、环剥等）、树冠完整的同一个无性系，而选择3个无性系作为3次重复。
1.3 试验设计
施肥组合设计及施肥量见表1，2代种子园施肥量为1.5代种子园施肥量的1/2。采用随机试验设计，1.5代和2代种子园各10个处理，每个处理3株，共计60株。施肥时间为2018年至2020年，每年的6月初。施肥方式采用环状沟施肥，即以试验母株树干基部为圆心，树冠正投影 1/2 处为半径，用铁锹或头开挖宽30 cm 左右，深 30～50 cm 的环状沟渠，按照试验设计将肥料均匀的洒在沟渠内，然后覆土。
表 1 日本落叶松1.5代种子园各处理施肥量Table 1. Fertilizer application amount in 1.5 generation seed orchardkg/株 处理 尿素 磷酸二铵 氯化钾 1 0.2 0.4 0.2 2 0.2 0.6 0.4 3 0.2 0.8 0.6 4 0.4 0.4 0.4 5 0.4 0.6 0.6 6 0.4 0.8 0.2 7 0.6 0.4 0.6 8 0.6 0.6 0.2 9 0.6 0.8 0.4 CK 0 0 0 1.4 数据调查与分析
2021年9月，选择落叶松球果成熟期进行调查，尽量多地收集每株试验母树的球果，机选择其中的30个球果调查球果单果质量、球果纵径和横径，调制出种子后，随机选择30粒种子调查种子纵径、横径和侧径，并采用四分法测定种子千粒质量。对调查数据采用 Excel 2007和SPSS 21.0 软件进行统计与分析。
2. 结果与分析
2.1 施肥对日本落叶松球果形质特征的影响
由表2可见，日本落叶松1.5代种子园母树球果单果质量、纵径、横径和纵/横径比的平均值分别为2.66 g、2.43 cm、2.08 cm和1.17；其中，处理5、7、6的单果质量最大，分别为4.01、3.53、3.02 g，分别是参试处理单果质量均值的1.51倍、1.33倍、1.13倍，分别是CK的1.79、1.58、1.34倍，处理2、4的单果质量最小，分别为2.01、1.84 g，分别为参试处理单果质量平均值的75.45%、69.07%，分别为CK的89.73%、82.14%；处理5、7、8的球果纵径最大，分别为3.14、2.56、2.45 cm，分别是参试处理球果纵径均值的1.29倍、1.05倍、1.01倍，分别是CK的1.37倍、1.11倍、1.07倍，处理4、3的球果纵径最小，分别为2.26、2.23 cm，分别为参试处理球果纵径均值的92.89%、91.66%，分别为CK的98.26%、96.96%；处理2、7、4的球果横径最大，分别为2.26、2.23、2.14 cm，分别是参试处理球果横径均值的1.09倍、1.07倍、1.03倍，分别是CK的1.1倍、1.09倍、1.04倍，处理8和9的球果横径最小，分别为1.25、1.2 cm，分别为参试处理球果横径均值的94.62%、92.7%，分别为CK的96.1%、94.15%；处理5、8、9的球果纵/横径比最大，分别为1.49、1.25、1.2，处理4、2的球果纵/横径比最小，分别为1.06、1.03。方差分析表明，球果单果质量、纵径、横径和纵/横径比等指标在不同处理间差异均达到极显著差异水平（P < 0.01）。
表 2 不同施肥处理下日本落叶松1.5代园球果、种子形质特征的多重比较Table 2. Multiple comparison of shape and quality characteristics of cones and seeds in 1.5 plantations under different fertilization treatments处
理单果质量
/g球果纵径
/cm球果横径
/cm球果纵/横径比 种子纵径
/mm种子横径
/mm种子侧径
/mm种子纵/横径比 种子千粒质量/g 1 2.10 ± 0.52Fef 2.37 ± 0.23CDEcd 2.05 ± 0.22Cc 1.17 ± 0.16CDcd 4.26 ± 0.31BCDbcd 2.35 ± 0.17Aa 1.47 ± 0.10Aa 1.82 ± 0.15BCb 5.32 ± 0.17ABbc 2 2.01 ± 0.26Fef 2.31 ± 0.14DEFde 2.26 ± 0.22Aa 1.03 ± 0.12Ef 4.15 ± 0.22De 2.37 ± 0.16Aa 1.47 ± 0.23Aa 1.76 ± 0.15Cc 5.72 ± 0.48ABab 3 2.57 ± 0.99DEd 2.23 ± 0.21Fe 2.02 ± 0.24CDcd 1.12 ± 0.15De 4.18 ± 0.32CDde 2.31 ± 0.20Aa 1.46 ± 0.13Aa 1.82 ± 0.15BCb 5.16 ± 0.34Bc 4 1.84 ± 0.47Ff 2.26 ± 0.18EFe 2.14 ± 0.22Bb 1.06 ± 0.07Ef 4.20 ± 0.26BCDcde 2.33 ± 0.19Aa 1.48 ± 0.16Aa 1.81 ± 0.16BCbc 5.38 ± 0.62ABabc 5 4.01 ± 1.41Aa 3.14 ± 0.29Aa 2.11 ± 0.12Bb 1.49 ± 0.10Aa 4.48 ± 0.27Aa 2.29 ± 0.22Aa 1.37 ± 0.14Aa 1.97 ± 0.20Aa 5.17 ± 0.5Bc 6 3.02 ± 0.91Cc 2.40 ± 0.18CDc 2.06 ± 0.15BCc 1.17 ± 0.11CDcd 4.28 ± 0.28BCbc 2.37 ± 0.21Aa 1.45 ± 0.12Aa 1.82 ± 0.21BCb 5.79 ± 0.14Aa 7 3.53 ± 1.99Bb 2.56 ± 0.42Bb 2.23 ± 0.18Aa 1.15 ± 0.15CDde 4.26 ± 0.32BCDbcd 2.36 ± 0.19Aa 1.50 ± 0.32Aa 1.81 ± 0.15BCb 5.59 ± 0.13ABabc 8 2.59 ± 0.58DEd 2.45 ± 0.19Cc 1.97 ± 0.20DEde 1.25 ± 0.15Bb 4.32 ± 0.30Bb 2.56 ± 2.32Aa 1.54 ± 1.31Aa 1.80 ± 0.24BCbc 5.63 ± 0.17ABab 9 2.73 ± 0.84CDd 2.31 ± 0.16DEFde 1.93 ± 0.12Ee 1.20 ± 0.08BCc 4.25 ± 0.26BCDbcd 2.31 ± 0.18Aa 1.45 ± 0.33Aa 1.85 ± 0.15ABb 5.66 ± 0.30ABab CK 2.24 ± 0.72EFe 2.30 ± 0.18DEFde 2.05 ± 0.23Cc 1.13 ± 0.12Dde 4.21 ± 0.27BCDcde 2.35 ± 0.15Aa 1.46 ± 0.12Aa 1.80 ± 0.16BCbc 5.66 ± 0.06ABab 注：不同小写字母表示差异显著（P < 0.05），不同大写字母表示差异极显著（P < 0.01）。 极差分析结果表明（表3），单果质量和球果纵径各因素的极差由大到小顺序分别为K > N > P和K > P > N，根据K值得到的优方案均为N2P2K3，即N肥0.4 kg/株、P肥0.6 kg/株、K肥0.6 kg/株，与之相对应的处理为处理5；球果横径各因素的极差由大到小顺序为P > K > N，根据K值得到的优方案为N1P1K3，即N肥0.2 kg/株、P肥0.4 kg/株、K肥0.6 kg/株，与之较为接近的处理为处理7；球果纵/横径比各因素的极差由大到小顺序为K > N > P，根据K值得到的优方案为N2P2K3，即N肥0.4 kg/株、P肥0.6 kg/株、K肥0.6 kg/株，与之相对应的处理为处理5。由CKR值可以判断，单果质量和球果纵/横径比受K肥施用量影响显著（P<0.05）， N肥、P肥和K肥施用量均对球果纵径有显著影响，而对球果横径均无显著影响。
表 3 日本落叶松1.5代园球果、种子形质特征的极差分析Table 3. Range analysis of cone and seed morphological characteristics of Larch 1.5 generation orchard指标 N P K CK 单果质量 K1均值 2.23 2.49 2.57 2.95 K2均值 2.96 2.87 2.19 2.85 K3均值 2.95 2.77 3.37 2.33 R 0.73 0.38 1.18 0.62 因素主次 K > N > CK > P 最优方案 N2P2K3 球果横径 K1均值 2.11 2.14 2.03 2.03 K2均值 2.10 2.11 2.11 2.18 K3均值 2.04 2.00 2.12 2.04 R 0.07 0.14 0.09 0.15 因素主次 CK > P > K > N 最优方案 N1P1K3 球果纵径 K1均值 2.30 2.40 2.41 2.61 K2均值 2.60 2.63 2.29 2.42 K3均值 2.44 2.31 2.64 2.31 R 0.30 0.32 0.35 0.30 因素主次 K > P > N=CK 最优方案 N2P2K3 球果纵/横径比 K1均值 1.11 1.13 1.06 1.29 K2均值 1.24 1.26 1.10 1.12 K3均值 1.20 1.16 1.25 1.14 R 0.13 0.13 0.19 0.17 因素主次 K > CK > N=P 最优方案 N2P2K3 种子纵径 K1均值 4.20 4.24 4.29 4.33 K2均值 4.32 4.32 4.20 4.23 K3均值 4.28 4.24 4.31 4.23 R 0.12 0.08 0.11 0.10 因素主次 N > K > CK > P 最优方案 N2P2K3 种子横径 K1均值 2.34 2.35 2.43 2.32 K2均值 2.33 2.41 2.34 2.37 K3均值 2.41 2.33 2.32 2.40 R 0.08 0.08 0.11 0.08 因素主次 K > CK=N=P 最优方案 N3P3K1 种子侧径 K1均值 1.47 1.81 1.49 1.43 K2均值 1.43 1.84 1.47 1.47 K3的平均值 1.50 1.83 1.87 1.49 R 0.07 0.03 0.40 0.06 因素主次 K > N > CK > P 最优方案 N3P2K3 种子纵/横径比 K1均值 1.80 1.81 1.81 1.88 K2均值 1.87 1.84 1.81 1.80 K3均值 1.82 1.83 1.87 1.81 R 0.07 0.03 0.06 0.08 因素主次 CK > N > K > P 最优方案 N2P2K3 种子千粒质量 K1均值 5.40 5.43 5.58 5.38 K2均值 5.45 5.51 5.59 5.70 K3均值 5.63 5.54 5.31 5.39 R 0.23 0.11 0.28 0.32 因素主次 CK > K > N > P 最优方案 N3P3K2 由表4可见，日本落叶松2代种子园母树球果单果质量、纵径、横径和纵/横径比的平均值分别为4.71 g、3.34 cm、2.2 cm和1.53；其中，处理3和CK的单果质量最大，分别达到8.23、7.84 g，分别为参试处理单果质量均值的1.75倍、1.67倍，处理2、8的单果质量最小，分别为2.82、1.85 g，分别为参试处理单果质量均值的59.92%、39.31%，分别为CK的35.97%、23.6%；处理3和CK的球果纵径最大，分别达到3.74、3.68 cm，分别为参试处理球果纵径均值的1.12、1.1倍，处理9、8的球果纵径最小，分别为3.18、2.51 cm，分别为参试处理球果纵径均值的95.1%、75.07%，分别为CK的86.41%、68.21%；CK和处理3的球果横径最大，分别达到2.65、2.58 cm，分别为参试处理球果纵径均值的1.2倍、1.17倍，处理2、8的球果横径最小，分别为1.9、1.82 cm，分别为参试处理球果横径均值的86.22%、82.59%，分别为CK的71.7%、68.68%；处理2、4的球果纵/横径比最大，分别为1.87、1.72，CK和处理8的球果纵/横径比最小，分别为1.39、1.38。方差分析表明，球果单果质量、纵径、横径和纵/横径比等指标在不同处理间差异均达到极显著差异水平（P < 0.01）。
表 4 不同施肥处理下日本落叶松2代种子园球果、种子形质特征的多重比较Table 4. Multiple comparison of shape and quality characteristics of cones and seeds in 2 plantations under different fertilization treatments处理 单果质量
/g球果纵径
/cm球果横径
/cm球果纵/横径比 种子纵径
/mm种子横径
/mm种子侧径
/mm种子纵/横径比 种子千粒质量/g 2 2.82 ± 0.63CDde 3.56 ± 0.29Aab 1.90 ± 0.13CDcd 1.87 ± 0.03Aa 4.42 ± 0.39ABab 2.3 ± 0.22Bc 1.54 ± 0.21Aab 1.93 ± 0.19Aa 4.95 ± 0.33ab 3 8.23 ± 1.12Aa 3.74 ± 0.18Aa 2.58 ± 0.07ABa 1.45 ± 0.03BCb 4.46 ± 0.26Aab 2.61 ± 0.21Aa 1.44 ± 0.11ABcd 1.71 ± 0.13Bc 4.58 ± 0.50ABbc 4 2.82 ± 0.63CDde 3.43 ± 0.31Aab 2.01 ± 0.17CDbcd 1.72 ± 0.16ABa 4.51 ± 0.43Aab 2.37 ± 0.24Bbc 1.52 ± 0.20Aabc 1.91 ± 0.16Aa 5.11 ± 0.31Aab 5 6.00 ± 3.65ABbc 3.43 ± 0.43Aab 2.29 ± 0.37ABCb 1.50 ± 0.06BCb 4.16 ± 0.406Cd 2.57 ± 0.20Bbc 1.4 0± 0.10Bd 1.72 ± 0.12Bbc 4.08 ± 0.43Dd 7 4.69 ± 2.21BCcd 3.22 ± 0.41Ab 2.24 ± 0.23BCb 1.44 ± 0.04BCb 4.37 ± 0.48ABCbc 2.43 ± 0.25Bb 1.46 ± 0.33ABbcd 1.81 ± 0.2Bb 5.41 ± 0.31Aa 8 1.85 ± 0.04De 2.51 ± 0.09Bbc 1.82 ± 0.07Dd 1.38 ± 0.10Cb 4.17 ± 0.57Cd 2.43 ± 0.22Bb 1.55 ± 0.17Aa 1.72 ± 0.24Bc 5.14 ± 0.25Aab 9 3.40 ± 0.10BCDde 3.18 ± 0.03Ab 2.14 ± 0.01CDbc 1.49 ± 0.02BCb 4.22 ± 0.36BCcd 2.40 ± 0.24Bbc 1.46 ± 0.14ABcd 1.77 ± 0.19Bbc 5.38 ± 0.60Aa CK 7.84 ± 2.32Aab 3.68 ± 0.25Aab 2.65 ± 0.24Aa 1.39 ± 0.06Cb 4.56 ± 0.33Aa 2.70 ± 0.48Aa 1.47 ± 0.13ABabcd 1.72 ± 0.20Bc 4.94 ± 0.20ABab 注：不同小写字母表示差异显著（P < 0.05），不同大写字母表示差异极显著（P < 0.01）。 2.2 施肥对日本落叶松种子形质特征的影响
由表2可知，日本落叶松1.5代种子园母树种子千粒质量、纵径、横径、侧径和纵/横径比的平均值分别为5.51 g、4.26 mm、2.36 mm、1.47 mm和1.83；其中，处理6、2、9的种子千粒质量最大，分别达到5.79、5.72、5.66 g，分别为参试处理种子千粒质量均值的1.05倍、1.04倍、1.03倍，分别为CK的1.02倍、1.01倍、1倍，处理5、3的种子千粒质量最小，分别为5.17、5.16 g，分别为参试处理种子千粒质量均值的93.86%、93.68%，分别为CK的91.34%、91.17%；处理5、8、6的种子纵径最大，分别达到4.48、4.32、4.28 mm，分别为参试处理种子纵径均值的1.06倍、1.01倍、1倍，分别为CK的1.07倍、1.03倍、1.02倍，处理3、2的种子纵径最小，分别为4.18、4.15 mm，分别为参试处理种子纵径均值的98.15%、97.44%，分别为CK的99.29%、98.57%；处理8、6、2的种子横径最大，分别达到2.56、2.37、2.37 mm，分别为参试处理种子横径均值的1.08倍、1倍、1倍，分别为CK的1.09倍、1.01倍、1.01倍，处理3、5的种子横径最小，分别为2.31、2.29 mm，分别为参试处理种子横径均值的97.88%、97.03%，分别为CK的98.3%和97.45%；处理8、7、4的种子侧径最大，分别达到1.54、1.5、1.48 mm，分别为参试处理种子侧径均值的1.05倍、1.02倍、1.01倍，分别为CK的1.05倍、1.03倍、1.01倍，处理9、5的种子侧径最小，分别为1.45、1.37 mm，分别为参试处理种子侧径均值的98.98%和93.52%，分别为CK的99.32%和93.84%；处理5、9、1的种子纵/横径比最大，分别为1. 97、1.85、1.82，CK和处理2的种子纵/横径比最小，分别为1.8、1.76。方差分析表明（表2），种子千粒质量、种子纵径和纵/横径比等指标在不同处理间差异均达到极显著差异水平（P < 0.01），种子横径和侧径在不同处理间差异不显著。
极差分析结果表明（表3），种子纵径和纵/横径比各因素的极差由大到小顺序为N > K > P，根据K值得到的优方案为N2P2K3，即N肥0.4 kg/株、P肥0.6 kg/株、K肥0.6 kg/株，与之相对应的处理为处理5；种子横径各因素的极差由大到小顺序为K > N > P，根据K值得到的优方案为N3P3K1，即N肥0.6 kg/株、P肥0.8 kg/株、K肥0.2 kg/株，与之较为接近的处理为处理8；种子侧径各因素的极差由大到小顺序为K > N > P，根据K值得到的优方案为N3P2K3，即N肥0.6 kg/株、P肥0.6 kg/株、K肥0.6 kg/株，与之较为接近的处理为处理7；种子千粒质量各因素的极差由大到小顺序为K > N > P，根据K值得到的优方案为N3P3K2，即N肥0.6 kg/株、P肥0.8 kg/株、K肥0.4 kg/株，与之相对应的处理为处理9。由空白的极差R值可以判断，种子纵径受N、K肥的影响显著，种子横径受K肥的影响显著，种子侧径受K肥的影响显著，N、P、K肥施用量对种子纵/横径比和种子千粒质量均无显著影响。
由表4可见，日本落叶松2代种子园母树种子千粒质量、纵径、横径、侧径和纵/横经比的平均值分别为4.95 g、4.36 mm、2.48 mm、1.48 mm和1.79；其中，处理7、9的种子千粒质量最大，分别达到5.41、5.38 g，分别为参试处理种子千粒质量均值的1.09倍、1.09倍，分别为CK的1.1倍、1.09倍，处理3、5的种子千粒质量最小，分别为4.58、4.08 g，分别为参试处理种子千粒质量均值的92.55%、82.45%，分别为CK的92.71%、82.59%；CK和处理4的种子纵径最大，分别达到4.56、4.51 mm，分别为参试处理种子纵径均值的1.05倍、1.03倍，处理8、5的种子纵径最小，分别为4.17、4.16 mm，分别为参试处理种子纵径均值的95.66%、95.44%；CK和处理3的种子横径最大，分别达到2.7、2.61 mm，分别为参试处理种子横径均值的1.09倍、1.05倍，处理4、2的种子横径最小，分别为2.37、2.3 mm，分别为参试处理种子横径均值的95.71%、92.88%；处理8、2的种子侧径最大，分别达到1.55、1.54 mm，分别为参试处理种子侧径均值的1.05倍、1.04倍，分别为CK的1.05倍、1.05倍，处理3和5的种子侧径最小，分别为1.44、1.4 mm，分别为参试处理种子侧径均值的97.3%、94.59%，分别为CK的97.96%、95.24%；处理2、4的种子纵/横径比最大，分别为1. 93、1.91，处理5、3的种子纵/横径比最小，分别为1.72、1.71。方差分析表明，种子千粒质量、纵径、横径、侧径和纵/横径比等指标在不同处理间差异均达到极显著差异水平（P < 0.01）。
3. 结论与讨论
日本落叶松1.5代种子园球果形质特征的极差分析表明，K肥施用量显著影响单果质量、球果纵径和纵/横径比，而N肥和P肥显著影响球果纵径。优方案表明较高的K肥及适量的N肥和P肥有利于球果的生长。本研究中日本落叶松2代种子园处于结实初期，结实量和球果性状等指标不稳定，因此测定结果缺失处理1和6的数据。对剩余处理进行方差分析和多重比较表明，球果单果质量、纵径、横径和纵/横径比等指标在不同处理间差异均达到极显著差异水平。其中，处理3的单果质量、球果纵径和横径等指标均较高，其单果质量和球果纵径在所有处理中均最大，分别达到8.23 g、3.74 cm，球果横径仅次于CK，达到2.58 cm。综合施肥对1.5、2代种子园母树球果形质特征的影响表明，均以较高K肥，适量N肥和P肥为较优组合，有助于日本落叶松种子园母树球果的增产。同时，本研究结果还表明，在1.5、2代种子园中，处理2、4和8的球果形质指标均处于较低水平，有的指标甚至低于CK，其中，处理2的单果质量、球果纵径和横径分别为2.01 g和2.82 g、2.31 cm和3.56 cm、2.05 cm和1.9 cm，处理4的单果质量、球果纵径和横径分别为1.84 g和2.82 g、2.26 cm和3.43 cm、2.14 cm和2.01 cm，处理8的单果质量、球果纵径和横径分别为2.59 g和1.85 g、2.45 cm和2.51 cm、1.97 cm和1.82 cm，这3个处理的共同特点是P肥和K肥的施用量在本试验中均处于中低水平，这一结果表明，较低的P肥和K肥不利于球果的生长，这进一步证明了较高K肥和适量P肥有利于落叶松球果的增大。处理2、4、8的球果形质特征指标也说明，不合理的施肥组合，不但不能促进日本落叶松母树球果的生长，甚至还会对日本落叶松母树球果的生长产生不利影响。本研究结果与以往研究结果相似，如牟小梅等的研究结果认为，对于树龄在30 a左右的日本落叶松种子园母树而言，处理N1P2K1（N=0.46 kg/株、P=0.24 kg/株、K=0.52 kg/株）球果增产的效果最为显著，球果鲜质量和单个球果平均生产种子质量是对照的 2.08、 2.26 倍。这一处理的P肥和K肥施用量在其所有处理中均为最多。基于本研究结果及其他学者研究结果可知，对于大龄日本落叶松种子园母树而言，增施K肥和N肥有利于母树球果产量的增加[15-17]。
施肥对日本落叶松1.5代种子园种子形质特征影响的极差分析表明，施肥影响种子的纵径、横径和侧径，其中以K肥的影响最大，其次是N肥，较高的K肥和适量的N肥有利于种子纵径、横径和侧径的生长。施肥同样对日本落叶松2代种子园种子形质特征产生影响，种子千粒质量、纵径、横径、侧径和纵/横径比等指标在不同处理间差异达到极显著差异水平。其中，处理7的种子千粒质量达到5.41 g，分别为参试处理种子千粒质量均值和CK的1.09倍、1.1倍。一般认为，千粒质量能体现出种子的大小及其饱满程度，种子的千粒质量越大，其内部的储藏物质就越多，其发芽率迅速且整齐。本研究结果表明施肥可在一定程度上促进落叶松种子千粒质量的增加。这一研究结果与其他研究结果相似，葛艺早等研究不同施肥处理对杉木种子园种子品质的影响后得出结果，4个处理的种子千粒质量达到7.5 g以上，其中尤其以处理14的效果最为明显，千粒质量达到8.9 g，是CK的126%，施肥可显著提高杉木种子千粒质量[18]。王晶[19]研究厚荚相思（A. Ceassicarpa）及马占相思（A. Mangium）种子园不同家系施肥试验后也得出结论，对于厚荚相思而言，所有18个施肥处理中有12个处理的千粒质量大于CK，其中，处理17的千粒质量最大，达到27.43 g，较CK千粒质量增加了27%；对于马占相思而言，所有18个施肥处理中有17个处理的千粒质量大于CK，其中，处理15的千粒质量最大，达到15.29 g，几乎是CK千粒质量的2倍。综合施肥对1.5代和2代种子园种子形质特征的影响结果，较高的K肥和适量的N肥施用量有利于落叶松种子的增大。本研究结果与其他研究结果有相似的部分，也有不同的部分，如王晶[19]的研究结果与本研究结果相似，其认为P肥和K肥对马占相思种子千粒质量的影响较大，随着这2种肥料的施肥量增加，马占相思种子千粒质量明显增加。秦雪[20]的研究结果与本研究结果不同，其认为氮肥对马尾松种子品质的影响不明显，且N肥不可过量施用，过多的氮肥反而会对种子千粒质量产生负面影响。其研究结果与本研究中关于N肥对种子千粒质量的影响结果不一致。出现结论不一致的原因可能在于研究的树种和地点不同 [21-24]。
本研究表明，施肥对日本落叶松种子园母树球果形质特征有显著影响。较高的K肥和中等的N肥施用量有利于球果的增大。施肥对日本落叶松种子园母树种子形质特征的影响有限。施肥仅对部分种子形质指标（1.5代种子园种子纵径、种子横径和种子侧径，2代种子园千粒质量）有显著影响。较高的K肥和适量的N肥施用量有利于日本落叶松种子园母树球果和种子的增大，较优方案为N肥0.4 kg/株、P肥0.6 kg/株、K肥0.6 kg/株。
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表 1 日本落叶松1.5代种子园各处理施肥量
Table 1 Fertilizer application amount in 1.5 generation seed orchard
kg/株 处理 尿素 磷酸二铵 氯化钾 1 0.2 0.4 0.2 2 0.2 0.6 0.4 3 0.2 0.8 0.6 4 0.4 0.4 0.4 5 0.4 0.6 0.6 6 0.4 0.8 0.2 7 0.6 0.4 0.6 8 0.6 0.6 0.2 9 0.6 0.8 0.4 CK 0 0 0 
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表 2 不同施肥处理下日本落叶松1.5代园球果、种子形质特征的多重比较
Table 2 Multiple comparison of shape and quality characteristics of cones and seeds in 1.5 plantations under different fertilization treatments
处
理单果质量
/g球果纵径
/cm球果横径
/cm球果纵/横径比 种子纵径
/mm种子横径
/mm种子侧径
/mm种子纵/横径比 种子千粒质量/g 1 2.10 ± 0.52Fef 2.37 ± 0.23CDEcd 2.05 ± 0.22Cc 1.17 ± 0.16CDcd 4.26 ± 0.31BCDbcd 2.35 ± 0.17Aa 1.47 ± 0.10Aa 1.82 ± 0.15BCb 5.32 ± 0.17ABbc 2 2.01 ± 0.26Fef 2.31 ± 0.14DEFde 2.26 ± 0.22Aa 1.03 ± 0.12Ef 4.15 ± 0.22De 2.37 ± 0.16Aa 1.47 ± 0.23Aa 1.76 ± 0.15Cc 5.72 ± 0.48ABab 3 2.57 ± 0.99DEd 2.23 ± 0.21Fe 2.02 ± 0.24CDcd 1.12 ± 0.15De 4.18 ± 0.32CDde 2.31 ± 0.20Aa 1.46 ± 0.13Aa 1.82 ± 0.15BCb 5.16 ± 0.34Bc 4 1.84 ± 0.47Ff 2.26 ± 0.18EFe 2.14 ± 0.22Bb 1.06 ± 0.07Ef 4.20 ± 0.26BCDcde 2.33 ± 0.19Aa 1.48 ± 0.16Aa 1.81 ± 0.16BCbc 5.38 ± 0.62ABabc 5 4.01 ± 1.41Aa 3.14 ± 0.29Aa 2.11 ± 0.12Bb 1.49 ± 0.10Aa 4.48 ± 0.27Aa 2.29 ± 0.22Aa 1.37 ± 0.14Aa 1.97 ± 0.20Aa 5.17 ± 0.5Bc 6 3.02 ± 0.91Cc 2.40 ± 0.18CDc 2.06 ± 0.15BCc 1.17 ± 0.11CDcd 4.28 ± 0.28BCbc 2.37 ± 0.21Aa 1.45 ± 0.12Aa 1.82 ± 0.21BCb 5.79 ± 0.14Aa 7 3.53 ± 1.99Bb 2.56 ± 0.42Bb 2.23 ± 0.18Aa 1.15 ± 0.15CDde 4.26 ± 0.32BCDbcd 2.36 ± 0.19Aa 1.50 ± 0.32Aa 1.81 ± 0.15BCb 5.59 ± 0.13ABabc 8 2.59 ± 0.58DEd 2.45 ± 0.19Cc 1.97 ± 0.20DEde 1.25 ± 0.15Bb 4.32 ± 0.30Bb 2.56 ± 2.32Aa 1.54 ± 1.31Aa 1.80 ± 0.24BCbc 5.63 ± 0.17ABab 9 2.73 ± 0.84CDd 2.31 ± 0.16DEFde 1.93 ± 0.12Ee 1.20 ± 0.08BCc 4.25 ± 0.26BCDbcd 2.31 ± 0.18Aa 1.45 ± 0.33Aa 1.85 ± 0.15ABb 5.66 ± 0.30ABab CK 2.24 ± 0.72EFe 2.30 ± 0.18DEFde 2.05 ± 0.23Cc 1.13 ± 0.12Dde 4.21 ± 0.27BCDcde 2.35 ± 0.15Aa 1.46 ± 0.12Aa 1.80 ± 0.16BCbc 5.66 ± 0.06ABab 注：不同小写字母表示差异显著（P < 0.05），不同大写字母表示差异极显著（P < 0.01）。
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表 3 日本落叶松1.5代园球果、种子形质特征的极差分析
Table 3 Range analysis of cone and seed morphological characteristics of Larch 1.5 generation orchard
指标 N P K CK 单果质量 K1均值 2.23 2.49 2.57 2.95 K2均值 2.96 2.87 2.19 2.85 K3均值 2.95 2.77 3.37 2.33 R 0.73 0.38 1.18 0.62 因素主次 K > N > CK > P 最优方案 N2P2K3 球果横径 K1均值 2.11 2.14 2.03 2.03 K2均值 2.10 2.11 2.11 2.18 K3均值 2.04 2.00 2.12 2.04 R 0.07 0.14 0.09 0.15 因素主次 CK > P > K > N 最优方案 N1P1K3 球果纵径 K1均值 2.30 2.40 2.41 2.61 K2均值 2.60 2.63 2.29 2.42 K3均值 2.44 2.31 2.64 2.31 R 0.30 0.32 0.35 0.30 因素主次 K > P > N=CK 最优方案 N2P2K3 球果纵/横径比 K1均值 1.11 1.13 1.06 1.29 K2均值 1.24 1.26 1.10 1.12 K3均值 1.20 1.16 1.25 1.14 R 0.13 0.13 0.19 0.17 因素主次 K > CK > N=P 最优方案 N2P2K3 种子纵径 K1均值 4.20 4.24 4.29 4.33 K2均值 4.32 4.32 4.20 4.23 K3均值 4.28 4.24 4.31 4.23 R 0.12 0.08 0.11 0.10 因素主次 N > K > CK > P 最优方案 N2P2K3 种子横径 K1均值 2.34 2.35 2.43 2.32 K2均值 2.33 2.41 2.34 2.37 K3均值 2.41 2.33 2.32 2.40 R 0.08 0.08 0.11 0.08 因素主次 K > CK=N=P 最优方案 N3P3K1 种子侧径 K1均值 1.47 1.81 1.49 1.43 K2均值 1.43 1.84 1.47 1.47 K3的平均值 1.50 1.83 1.87 1.49 R 0.07 0.03 0.40 0.06 因素主次 K > N > CK > P 最优方案 N3P2K3 种子纵/横径比 K1均值 1.80 1.81 1.81 1.88 K2均值 1.87 1.84 1.81 1.80 K3均值 1.82 1.83 1.87 1.81 R 0.07 0.03 0.06 0.08 因素主次 CK > N > K > P 最优方案 N2P2K3 种子千粒质量 K1均值 5.40 5.43 5.58 5.38 K2均值 5.45 5.51 5.59 5.70 K3均值 5.63 5.54 5.31 5.39 R 0.23 0.11 0.28 0.32 因素主次 CK > K > N > P 最优方案 N3P3K2
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表 4 不同施肥处理下日本落叶松2代种子园球果、种子形质特征的多重比较
Table 4 Multiple comparison of shape and quality characteristics of cones and seeds in 2 plantations under different fertilization treatments
处理 单果质量
/g球果纵径
/cm球果横径
/cm球果纵/横径比 种子纵径
/mm种子横径
/mm种子侧径
/mm种子纵/横径比 种子千粒质量/g 2 2.82 ± 0.63CDde 3.56 ± 0.29Aab 1.90 ± 0.13CDcd 1.87 ± 0.03Aa 4.42 ± 0.39ABab 2.3 ± 0.22Bc 1.54 ± 0.21Aab 1.93 ± 0.19Aa 4.95 ± 0.33ab 3 8.23 ± 1.12Aa 3.74 ± 0.18Aa 2.58 ± 0.07ABa 1.45 ± 0.03BCb 4.46 ± 0.26Aab 2.61 ± 0.21Aa 1.44 ± 0.11ABcd 1.71 ± 0.13Bc 4.58 ± 0.50ABbc 4 2.82 ± 0.63CDde 3.43 ± 0.31Aab 2.01 ± 0.17CDbcd 1.72 ± 0.16ABa 4.51 ± 0.43Aab 2.37 ± 0.24Bbc 1.52 ± 0.20Aabc 1.91 ± 0.16Aa 5.11 ± 0.31Aab 5 6.00 ± 3.65ABbc 3.43 ± 0.43Aab 2.29 ± 0.37ABCb 1.50 ± 0.06BCb 4.16 ± 0.406Cd 2.57 ± 0.20Bbc 1.4 0± 0.10Bd 1.72 ± 0.12Bbc 4.08 ± 0.43Dd 7 4.69 ± 2.21BCcd 3.22 ± 0.41Ab 2.24 ± 0.23BCb 1.44 ± 0.04BCb 4.37 ± 0.48ABCbc 2.43 ± 0.25Bb 1.46 ± 0.33ABbcd 1.81 ± 0.2Bb 5.41 ± 0.31Aa 8 1.85 ± 0.04De 2.51 ± 0.09Bbc 1.82 ± 0.07Dd 1.38 ± 0.10Cb 4.17 ± 0.57Cd 2.43 ± 0.22Bb 1.55 ± 0.17Aa 1.72 ± 0.24Bc 5.14 ± 0.25Aab 9 3.40 ± 0.10BCDde 3.18 ± 0.03Ab 2.14 ± 0.01CDbc 1.49 ± 0.02BCb 4.22 ± 0.36BCcd 2.40 ± 0.24Bbc 1.46 ± 0.14ABcd 1.77 ± 0.19Bbc 5.38 ± 0.60Aa CK 7.84 ± 2.32Aab 3.68 ± 0.25Aab 2.65 ± 0.24Aa 1.39 ± 0.06Cb 4.56 ± 0.33Aa 2.70 ± 0.48Aa 1.47 ± 0.13ABabcd 1.72 ± 0.20Bc 4.94 ± 0.20ABab 注：不同小写字母表示差异显著（P < 0.05），不同大写字母表示差异极显著（P < 0.01）。
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