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Effect of Acid Stress on Physiological Characteristics of Hedera nepalensis var. sinensis
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摘要:
为研究中华常春藤在不同程度酸胁迫下的生理变化，探究其在酸胁迫下的耐受机制，以1年生常春藤扦插水培苗为试验材料，设置pH 6.0（CK）、pH 5.0、pH 4.0为3个处理组，对其进行为期15 d的酸胁迫处理，研究其生理生化指标的差异。结果表明：相比CK，酸胁迫显著降低了叶片光合色素含量、气孔导度、净光合速率、蒸腾速率，非光化学猝灭系数和电子传递速率显著下降，脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量显著提升，过氧化物酶、抗坏血酸过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶活性和丙二醛含量在酸胁迫处理下均显著增加。可见，酸胁迫程度的增强加重了光合系统的损坏，削弱了光化学效率和电子传递速率，降低了光合色素含量；同时，膜脂过氧化反应加剧，丙二醛积累量增加，而中华常春藤通过提高抗氧化酶活性及渗透调节物质的含量来提高自身对酸性环境的耐受能力。
Abstract:Using one-year-old Hedera nepalensis var. sinensis cuttings as the hydroponic materials, setting 3 treatments with different degree of acid stress[pH 6.0 (CK), pH 5.0 and pH 4.0] for 15 days. The objective was to examine the variations in physiological and biochemical indicators, aiming to elucidate the physiological responses of H. nepalensis var. sinensis to diverse levels of acid stress and its mechanisms of tolerance under such stress. The results showed that compared with CK, the contents of photosynthetic pigments, stomatal conductance, net photosynthetic rate, transpiration rate were decreased significantly under acid stress. The non-photochemical quenching coefficient, electron transfer rate were all significantly reduced. The contents of of proline, soluble protein and sugar increased markedly. In addition, the activities of peroxidase, ascorbate peroxidase, catalase, superoxide dismutase, malondi-aldehyde were also increased markedly under each acid treatment. In this experiment, the intensification of acid stress leads to damage in the photosynthetic system, which weakens both the photochemical efficiency and electron transfer rate. Additionally, it reduces the content of photosynthetic pigments. Concurrently, the lipid peroxidation reaction becomes more intense, increasing the accumulation of MDA. The H. nepalensis var. sinensis plants can adapts to acidic environments by elevating the activities of antioxidant enzymes and the content of osmoregulatory substances.
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土壤酸化是土壤理化性质劣化的重要原因，pH值小于6的土壤为酸性土壤[1]。我国华南、西南地区因受季风气候影响，水热资源充沛，酸雨淋失作用强烈，导致该地区土壤呈酸性反映；工业及农业生产活动排放出的二氧化硫（SO2）、氮氧化物（NOx）和氨气（NH3）等致酸气体经由降水沉降到地表，进一步加剧了土壤酸化[2]。近二三十年，我国耕地、草地和林地土壤酸化面积不断扩大，pH < 6.5的酸土面积占我国陆域面积的32.4%；酸土面积的扩大已对我国生态环境、农业生产和园林建设等方面构成潜在威胁。相关研究指出，土壤环境过酸会影响植物正常的物质代谢、光能合成和呼吸作用，严重时导致植物萎黄枯死。孟远夺[3]、Navascués等[4]研究发现酸性土壤中铝离子和重金属溶解度增加，植物吸收量增加，严重时导致植物中毒甚至死亡。程锦等[5]研究指出，随酸胁迫的加剧，叶片细胞的细胞质和液泡的pH值会受到进一步影响，这种变化会导致植物亚细胞结构发生相应的改变。宋晓梅等[6]研究显示酸胁迫使植物叶片叶绿素、叶片氮磷含量降低。同时破坏细胞质膜，丙二醛（MDA）浓度增加。此外，有研究表明，长期在酸性土壤上生长的植物类群形成了耐酸的遗传特性，如耐酸、低磷、锰毒、铝毒等，这些遗传特性为研究植物适应酸性土壤的机制提供了重要信息[7]。
中华常春藤（Hedera nepalensis var. sinensis）是园林绿化建设中常用的典型喜酸植物。因其对环境因子要求不高，生态幅宽广，广泛分布于华南、西南地区；且对酸土、干旱水渍或荫蔽等不良环境均有很强的适应性。普遍应用于立体绿化、护坡地被、和水土涵养等多种用途。目前关于中华常春藤的胁迫研究主要集中于干旱研究[8]、土壤重金属污染[9−10]、低温胁迫[11]等方面，然而对中华常春藤在酸性环境下的耐受能力研究有限，对其响应酸胁迫的机制尚不明确。因此，本试验选择中华常春藤作为试验材料，通过对其进行不同pH值的酸胁迫处理，测定各项生理指标，以期揭示其在酸性环境下的耐受机制，为酸性土壤环境下绿化植物的科学选择提供参考依据，更好地发挥和利用中华常春藤的园林观赏价值和生态修复价值。
1. 材料与方法
1.1 试验设计
试验于2022年11月27日在西南林业大学内（25°05′ N，102°76′ E）进行，从校园苗圃沙床内移取1年生中华常春藤幼苗于清水中缓苗，抽生白根后于12月16日进行酸胁迫处理。对水培瓶进行消毒后装入1/2 DKW营养液，选取其中长势齐整，生长良好的植株栽种于瓶中培养，并以黑色聚乙烯膜对水培瓶进行遮光处理。根据预试验，设置pH值为6.0、5.0、4.0的3个处理组。处理时用pH仪电极直接测得pH值，其中营养液的原始pH为6.0，通过加入2 mol/L的H2SO4和NaOH溶液来控制营养液pH值。其中，pH 6.0为对照（CK），pH 5.0为中度酸胁迫处理，pH 4.0为重度酸胁迫处理。每处理组10瓶，每瓶1株苗。利用人工气候箱控制试验环境变量，日夜间温度为24 ℃/18 ℃，湿度70% ± 5%，光照每天12 h，光强为180 μmol/(m2·s)。每隔2 d更换1次相同处理的营养液以控制pH稳定。试验共处理15 d，试验结束后选取每株顶部往下，叶面完全展开的3～5枚叶片为待测样品，进行各项生理指标的测定。
1.2 指标测定方法
1.2.1 叶绿素含量和叶绿素荧光参数的测定
叶绿素含量测定参照张志良等[12]的方法。叶绿素荧光参数用德国调制式叶绿荧光成像系统IMAGING-PAM测得，测定前使试验植株充分暗适应30 min，测定时设置测量光强度为0.5 μmol/(m2·s)，每株测3片相同叶位的叶子，每片叶子5次重复。
1.2.2 叶片气体交换参数的测定
光合气体交换参数的测定参考张敏等[13]的方法。用LI−6400XT光合仪（LI−COR，美国）测定最大净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）。测定前对仪器进行校准归零，设定光强为1000 μmol/(m2·s)，CO2浓度为360 µmol/mol，湿度设定为65%，温度设定为25 ℃，每株测3片相同叶位的叶子，每片叶子5次重复。
1.2.3 叶片渗透调节物质和MDA含量的测定
用磺基水杨酸法[14]测定脯氨酸（Pro）含量。蒽酮比色法[15]测定可溶性糖（SS）含量。考马斯亮蓝法[14]测定可溶性蛋白（SP）含量。TBA法[15]测定MDA含量。
1.2.4 叶片抗氧化酶活性的测定
用愈创木酚法[16]测定过氧化物酶（POD）活性；紫外分光光度法[17]测定抗坏血酸过氧化物酶（APX）、过氧化氢酶（CAT）活性；光化还原法[17]测定超氧化物歧化酶（SOD）活性。
1.3 数据处理
采用Microsoft Excel 2021对数据进行初步整理，用SPSS 25对测定数据进行一元方差分析，用Duncan's检验法对平均数进行差异显著性分析，用Origin 2021绘制柱状图。采用Chiplot网站进行Pearson相关性分析并绘制热图。表格与柱状图中数据均为平均值 ± 标准误。
2. 试验结果与分析
2.1 酸胁迫对中华常春藤叶片光合色素含量的影响
相比CK（表1），pH 5.0处理组的中华常春藤叶片叶绿素a（Chl a）含量降低了23.8%，叶绿素b（Chl b）含量降低了25.0%，叶绿素总量（T Chl）降低了23.7%，类胡萝卜素（Car）含量降低了21.4%。pH 4.0处理组的Chl a、Chl b和Car含量均显著低于CK（P < 0.05），但pH 4.0与pH 5.0处理相比，差异不显著。此外，相比CK，pH 4.0与pH 5.0处理组中Chl a/Chl b和T Chl/Car比值均无显著差异。
表 表 1 酸胁迫对中华常春藤叶片光合色素含量的影响处理 Chl a含量/
(mg·g−1)Chl b含量/
(mg·g−1)Chl a/Chl b T Chl 含量/
(mg·g−1)Car含量/
(mg·g−1)T Chl/Car CK
pH 5.0
pH 4.01.89 ± 0.12a
1.44 ± 0.04b
1.28 ± 0.07b0.56 ± 0.05a
0.42 ± 0.02b
0.38 ± 0.26b3.41 ± 0.27a
3.41 ± 0.04a
3.38 ± 0.12a2.45 ± 0.29a
1.87 ± 0.12b
1.66 ± 0.09b0.42 ± 0.05a
0.33 ± 0.03b
0.29 ± 0.01b5.88 ± 0.05a
5.63 ± 0.22a
5.72 ± 0.44a注：不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。 2.2 酸胁迫对中华常春藤叶片气体交换参数的影响
相较CK（表2），pH 5.0处理组的中华常春藤叶片Pn下降了35.3%，Gs下降了26.7%，Ci下降了30.5%，Tr下降了54.2%。且pH 4.0处理下Pn、Tr、Gs的值与pH 5.0处理组相比亦显著降低（P < 0.05），分别降低了18.2%、72.7%、37.0%。而相较pH 5.0处理组，pH 4.0处理组的Ci显著升高了31.9%（P < 0.05）。
表 表 2 酸胁迫对中华常春藤叶片气体交换参数的影响处理 Pn/(μmol·m−2·s−1) Gs/(mmol·m−2·s−1) Ci/(μmol·mol−1) Tr/(mmol·m−2·s−1) CK 1.53 ± 0.02a 0.15 ± 0.02a 251.38 ± 5.34a 1.77 ± 0.02a pH 5.0 0.99 ± 0.04b 0.11 ± 0.01b 174.81 ± 19.06c 0.81 ± 0.03b pH 4.0 0.81 ± 0.72c 0.03 ± 0.01c 230.54 ± 3.43b 0.51 ± 0.02c 注：不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。 2.3 酸胁迫对中华常春藤叶片叶绿素荧光参数的影响
pH 5.0处理下各指标数值相比CK组均显著下降（P < 0.05）（表3）。最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率Y(II)、非光化学猝灭系数（NPQ）、光化学猝灭系数（qp）和电子传递速率（ETR）分别下降了9.09%、14.81%、15.25%、38.46%、39.12%。而与pH 5.0处理组相比，pH 4.0处理组的Y(II)、NPQ和ETR分别显著降低了52.2%、18.0%、33.2%（P < 0.05）。但Fv/Fm和qp变化不显著。可以看出，pH 4.0处理组对Y(II)、NPQ及ETR的影响最大，其数值显著低于CK（P < 0.05），而随酸胁迫程度的增加，qp比NPQ更加稳定。
表 表 3 酸胁迫对中华常春藤叶片叶绿素荧光参数的影响处理 Fv/Fm Y(II) NPQ qp ETR CK 0.77 ± 0.01a 0.27 ± 0.02a 0.59 ± 0.02a 0.52 ± 0.03a 4.55 ± 0.40a pH 5.0 0.70 ± 0.01b 0.23 ± 0.02b 0.50 ± 0.01b 0.32 ± 0.02b 2.77 ± 0.31b pH 4.0 0.68 ± 0.01b 0.11 ± 0.03c 0.41 ± 0.01c 0.31 ± 0.01b 1.85 ± 0.41c 注：不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。 2.4 酸胁迫对中华常春藤叶片渗透调节物质和MDA含量的影响
pH 5.0处理组中SS含量相比CK显著提升了71.69%（P < 0.05）（表4），Pro和SP含量变化不显著。pH 4.0处理组与CK相比，Pro、SP和SS的含量分别上升了102.12%、36.38%、111.96%。随pH值降低，MDA含量显著上升（P < 0.05），相较于CK，pH 5.0与pH 4.0处理组分别上升了17.5%及29.74%。
表 表 4 酸胁迫对中华常春藤叶片渗透调节物质和MDA含量的影响处理 Pro含量/(μg·g−1) SP含量/(μg·g−1) SS含量/(mg·g−1) MDA含量/(nmol·g−1) CK 27.32 ± 13.13b 15.67 ± 0.78b 57.54 ± 8.72c 15.67 ± 0.28c pH 5.0 43.56 ± 3.18ab 19.87 ± 0.69ab 98.79 ± 8.66b 18.42 ± 0.18b pH 4.0 55.22 ± 13.62a 21.37 ± 0.76a 121.96 ± 3.50a 20.33 ± 0.39a 注：不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。 2.5 酸胁迫对中华常春藤叶片抗氧化酶活性的影响
相比CK（表5），酸胁迫下抗氧化酶活性均显著增加（P < 0.05）。相比CK，pH 5.0处理组的SOD活性提高了13.4%，POD活性提高了50%，APX活性提高了108.5%，CAT活性提高了116.6%；相比pH 5.0处理组，pH 4.0处理组中各抗氧化酶活性进一步增加了15.7%、33.8%、91.1%、49.9%。其中APX活性提升最为明显，pH 4.0处理组比CK提升了297.7%。
表 表 5 酸胁迫对中华常春藤叶片抗氧化酶活性的影响处理 POD活性/
(μmol·g−1·min−1)APX活性/
(μmol·g−1·min−1)CAT活性/
(μmol·g−1·min−1)SOD活性/
(U·g−1·h−1)CK 14.05 ± 0.57c 435.9 ± 43.45c 23.9 ± 2.95c 455.37 ± 12.2c pH 5.0 21.09 ± 0.42b 907.38 ± 123.43b 51.77 ± 3.91b 516.44 ± 3.35b pH 4.0 28.22 ± 1.97a 1733.75 ± 156.28a 77.63 ± 10.63a 597.39 ± 4.08a 注：不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。 2.6 酸胁迫下中华常春藤生理指标相关性分析
Fv/Fm与T Chl含量、Chl a含量、Pn和Tr显著正相关（P < 0.05），与Chl b含量极显著正相关（P < 0.001）（图1）。MDA与SS显著正相关（P < 0.05），与Pro极显著正相关（P < 0.01），而与ETR显著负相关（P < 0.05）。
图 图 1 中华常春藤生理指标相关性分析Figure 图 1. The correlation analysis among physiological indices of H. nepalensis var. sinensis3. 结论与讨论
光合作用水平的高低对植物的形态建成起直接影响，其中，叶绿素含量是衡量植物光能利用效率和评估植物的生理状况的重要依据[18]。叶绿素含量受不良的环境条件影响时降低，此时植物对光能的利用减少，光合作用效率下降[18]。本试验中，pH 5.0、4.0处理显著降低了中华常春藤叶片光合色素的含量。这与罗子渝等[19]研究酸胁迫下冬青（Ilex purpurea）叶片叶绿素含量的结果相似。其下降原因可能是当植物受到胁迫时，其叶绿体受到破坏，叶绿素降解酶活性增加，使叶绿素降解加快[20−21]。光合作用效率的降低会诱导类囊体基粒增加垛叠来提供更多表面积用于光能的捕获和转换，其垛叠程度与Chl a/Chl b的比值相关[22]。本试验中，酸胁迫没有对Chl a/Chl b比值产生显著影响，表明酸胁迫对类囊体影响较轻。这与杨倩倩等[23]对同为喜酸植物的绣球（Hydrangea macrophylla）研究结果一致。其原因可能是喜酸植物有一定响应机制，如中华常春藤可通过大幅提高抗氧化酶活性，及时清除过多的活性氧（ROS），使其不易与类囊体膜表面的磷酸盐、磷酸酯及蛋白质羟基发生反应，有效避免了由H + 增加诱导的类囊体膜酸化，有利于维持脂膜流动性，从而维持类囊体结构及功能的稳定[24−25]。
叶绿素荧光参数是描述植物生理状态、评估植物胁迫响应能力的重要指标[26]。其中，Fv/Fm用于衡量植株叶片PSⅡ原初光能转化效率，该指标数值不受物种或生长发育的影响，在非胁迫条件下数值稳定且变化极小，而受胁迫时下降明显[27]。本试验中，相比CK，pH 5.0处理下Fv/Fm的值显著下降，说明pH 5.0环境可使其PSⅡ受到胁迫损伤。同时，Y(II)和ETR的值相比CK亦显著下降。此时PSⅡ反应中心受损，用于电子传递的能量减少，反应中心电子传递效率降低，进而导致其光能转化能力下降，这与王雯等[28]对水稻（Oryza sativa）的酸胁迫研究结果一致。同时，pH 5.0处理下qp与ETR的变化一致；ETR与MDA含量呈显著负相关，进一步证明了该观点。此外，有研究指出，PSⅡ受损时会主动通过热耗散释放过剩光能，避免光系统负担加重[29]。本试验中，pH 4.0处理下NPQ的值相比pH 5.0处理显著下降，表明中华常春藤PSⅡ反应中心的调节能力受到进一步削弱，光保护能力下降，无法及时散失PSⅡ反应中心吸收的过量光能。推测是pH 4.0处理下，中华常春藤叶片内光合机构受损比较严重，进而引起NPQ的显著下降[29]。
相关研究指出，当Ci与Gs同时下降时，气孔因素是Pn降低的主要限制因素[30]。与CK相比，pH 5.0处理下中华常春藤叶片的Ci、Tr、Gs、Pn均显著降低，表明此时净光合速率的降低是由气孔限制引起的，pH 5.0处理对其叶片气孔保卫细胞结构造成了一定影响，气孔阻力增强，Ci降低，进一步削弱光合能力[30]。而pH 4.0处理下Pn、Gs和Tr相比pH 5.0处理亦显著降低，Ci显著提升；同时，相关性分析表明Pn与叶绿素含量极显著正相关，与Chl b、Car含量显著正相关，说明此时Pn下降是由光合色素含量下降引起[30]。这与蒋馥蔚等[31]在秋季对黑壳楠（Lindera megaphylla）幼苗酸胁迫研究下Ci的变化一致，其原因可能是在pH 4.0环境下中华常春藤叶片Gs进一步下降、光合机构活性降低，进而减少了胞内CO2的利用效率，Ci随之升高[32]。
植物长时间处于酸度过高环境下会使体内产生一系列自由基链式反应，植物体内氧气不能被完全还原成水，ROS快速产生引起代谢紊乱，最终导致膜脂过氧化作用加剧、过氧化产物MDA在细胞内大量积累并进一步与脂类、核酸、糖类和蛋白质发生反应，进而对细胞膜的流动性和与酶的结合力造成损伤[33]。植物利用抗氧化酶系统应对ROS的累积，以减缓H + 对细胞脂质的过氧化破坏[34]。本试验中，MDA含量在pH 5.0处理下显著升高，表明叶片细胞在pH 5.0环境下受到的膜脂过氧化作用明显；pH 4.0处理下MDA含量相比pH 5.0处理亦显著提升，表明酸胁迫加重使细胞进一步受损。这与前人对酸胁迫下MDA的变化研究基本一致，均发现植物细胞内MDA含量随酸胁迫增强而增加[6]。此外，pH 5.0、pH 4.0处理下，中华常春藤叶片SOD、POD、APX和CAT活性均显著增加。原因可能是酸胁迫下植物体内ROS浓度增加，需要SOD将ROS转为过氧化氢和氧气，然后利用POD、CAT 等将过氧化氢转化为水[35]。本试验中，pH 4.0处理下华常春藤叶片酶活性显著高于pH 5.0处理，各酶指标在pH 5.0、4.0处理下均表现出高于CK。而张利霞等[36]对夏枯草进行酸胁迫的研究发现SOD、POD活性随酸胁迫加强而显著下降，APX活性先升后降。说明在pH 4.0环境下，中华常春藤仍有能力通过提高抗氧化酶活性来缓解酸胁迫带来的过氧化伤害，而夏枯草的抗氧化能力相对较弱。此外，本试验中MDA含量与SS含量显著正相关，与Pro含量极显著正相关。说明中华常春藤在酸胁迫增强的情况下，可以通过积累SS与Pro含量来平衡膜脂过氧化加重时带来的影响。
相关研究表明，植物受到胁迫时，通过积累渗透调节物质来保持细胞结构及功能的稳定，协调体内ROS平衡[37]。相比CK，pH 5.0处理下SS含量显著提高；pH 4.0处理下Pro、SP和SS含量均显著上升。此外，Pro含量与SS含量和CAT活性呈极显著正相关。CAT活性的提高促使过氧化氢转为水，Pro亲水性强，其含量提升有效避免蛋白质疏水面失水；而SS含量提升有利于维持膨压和细胞内外的水势差平衡；三者含量的提升有助于细胞质渗透势的保持，同时对生物膜、蛋白质和酶起保护作用[38]。说明pH 4.0的环境下，中华常春藤仍有能力合成和积累渗透调节物质抵消其损耗，减缓损伤，表现出一定的耐酸能力。
近年来有关酸胁迫的生理研究加深了对植物在酸性环境的耐受能力认知，而针对喜酸植物的耐受机制研究尚不足。本试验中，酸胁迫下中华常春藤的光合能力受到抑制，随酸胁迫程度的增加，光合色素含量及光系统Ⅱ活性严重下降，膜脂过氧化产物MDA积累增加。但同时，中华常春藤仍能通过积累调节渗透物质及提高抗氧化酶活性，来缓解H + 对其生理活动造成的影响，使其光合能力在酸胁迫增强的情况下稳定在一定水平。本研究结果对中华常春藤在更广范围的酸性环境中发挥园林绿化价值具有积极意义。
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图 图 1 中华常春藤生理指标相关性分析
Figure 图 1. The correlation analysis among physiological indices of H. nepalensis var. sinensis
表 表 1 酸胁迫对中华常春藤叶片光合色素含量的影响
处理 Chl a含量/
(mg·g−1)Chl b含量/
(mg·g−1)Chl a/Chl b T Chl 含量/
(mg·g−1)Car含量/
(mg·g−1)T Chl/Car CK
pH 5.0
pH 4.01.89 ± 0.12a
1.44 ± 0.04b
1.28 ± 0.07b0.56 ± 0.05a
0.42 ± 0.02b
0.38 ± 0.26b3.41 ± 0.27a
3.41 ± 0.04a
3.38 ± 0.12a2.45 ± 0.29a
1.87 ± 0.12b
1.66 ± 0.09b0.42 ± 0.05a
0.33 ± 0.03b
0.29 ± 0.01b5.88 ± 0.05a
5.63 ± 0.22a
5.72 ± 0.44a注：不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。 
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表 表 2 酸胁迫对中华常春藤叶片气体交换参数的影响
处理 Pn/(μmol·m−2·s−1) Gs/(mmol·m−2·s−1) Ci/(μmol·mol−1) Tr/(mmol·m−2·s−1) CK 1.53 ± 0.02a 0.15 ± 0.02a 251.38 ± 5.34a 1.77 ± 0.02a pH 5.0 0.99 ± 0.04b 0.11 ± 0.01b 174.81 ± 19.06c 0.81 ± 0.03b pH 4.0 0.81 ± 0.72c 0.03 ± 0.01c 230.54 ± 3.43b 0.51 ± 0.02c 注：不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。
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表 表 3 酸胁迫对中华常春藤叶片叶绿素荧光参数的影响
处理 Fv/Fm Y(II) NPQ qp ETR CK 0.77 ± 0.01a 0.27 ± 0.02a 0.59 ± 0.02a 0.52 ± 0.03a 4.55 ± 0.40a pH 5.0 0.70 ± 0.01b 0.23 ± 0.02b 0.50 ± 0.01b 0.32 ± 0.02b 2.77 ± 0.31b pH 4.0 0.68 ± 0.01b 0.11 ± 0.03c 0.41 ± 0.01c 0.31 ± 0.01b 1.85 ± 0.41c 注：不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。
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表 表 4 酸胁迫对中华常春藤叶片渗透调节物质和MDA含量的影响
处理 Pro含量/(μg·g−1) SP含量/(μg·g−1) SS含量/(mg·g−1) MDA含量/(nmol·g−1) CK 27.32 ± 13.13b 15.67 ± 0.78b 57.54 ± 8.72c 15.67 ± 0.28c pH 5.0 43.56 ± 3.18ab 19.87 ± 0.69ab 98.79 ± 8.66b 18.42 ± 0.18b pH 4.0 55.22 ± 13.62a 21.37 ± 0.76a 121.96 ± 3.50a 20.33 ± 0.39a 注：不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。
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表 表 5 酸胁迫对中华常春藤叶片抗氧化酶活性的影响
处理 POD活性/
(μmol·g−1·min−1)APX活性/
(μmol·g−1·min−1)CAT活性/
(μmol·g−1·min−1)SOD活性/
(U·g−1·h−1)CK 14.05 ± 0.57c 435.9 ± 43.45c 23.9 ± 2.95c 455.37 ± 12.2c pH 5.0 21.09 ± 0.42b 907.38 ± 123.43b 51.77 ± 3.91b 516.44 ± 3.35b pH 4.0 28.22 ± 1.97a 1733.75 ± 156.28a 77.63 ± 10.63a 597.39 ± 4.08a 注：不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。
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