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Evaluation of growth and physiological salt tolerance of 5 herbaceous plants
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摘要:
以天门冬、蟛蜞菊、海马齿、厚藤和天人菊5种草本植物为研究对象，采用根系与叶片两种盐胁迫方式研究5种供试植物生长和生理特性变化，运用主成分分析和隶属函数分析方法综合评价其耐盐能力。结果表明：5种植物生长均受到盐胁迫不同程度的抑制。在根系盐胁迫中，0.1%（G1）盐浓度处理海马齿RWC高于CK，0.2%（G2）和0.3%（G3）盐浓度处理蟛蜞菊RWC除第28天外均高于CK，各处理天人菊POD活性高于CK，蟛蜞菊、海马齿和天人菊CAT活性高于CK；叶片盐胁迫中，0.2%（Y1）盐浓度处理海马齿RWC高于CK，蟛蜞菊和厚藤POD活性高于CK，0.3%（Y2）盐浓度处理天人菊RWC在处理第14、28天显著高于CK，蟛蜞菊POD活性高于CK，各处理蟛蜞菊、海马齿和厚藤CAT活性均高于CK。2种盐胁迫方式下，各处理，5种供试植物SPAD值在盐处理14d后显著低于CK，MDA含量在整个盐胁迫阶段均高于CK。综合评价5种供试植物耐盐性，根系盐胁迫下5种供试植物耐盐能力强弱排序为海马齿 > 天门冬=天人菊 > 蟛蜞菊 > 厚藤，叶片盐胁迫下5种供试植物耐盐能力强弱排序为蟛蜞菊 > 海马齿 > 天门冬 > 天人菊 > 厚藤。因此，5种供试植物中海马齿、天门冬、蟛蜞菊在受到根系盐胁迫后耐盐性较强，在受叶片盐胁迫后仅有海马齿和蟛蜞菊的耐盐性较强，其中海马齿在受到根系和叶片盐胁迫后耐盐性均较强。
Abstract:Five species of herbs, including Asparagus cochinchinensis, Wedelia chinensis, Sesuvium portulacastrum, Ipomoea pes-caprae, Gaillardia pulchella were studied. The growth and physiological characteristics of 5 tested plants were studied by means of two salt stress methods of roots and leaves, and their salt tolerance was comprehensively evaluated by principal component analysis and membership function analysis, and salt-tolerant plants suitable for planting on coastal sandy soil were selected to provide references for the treatment of coastal sandy soil by phytoremediation. The results showed that the growth of the five plants was inhibited by salt stress to different degrees. Under root salt stress, the RWC of Sesuvium portulacastrum in 0.1%(G1) salt concentration group was significantly higher than that of CK, the RWC of Wedelia chinensis in 0.2%(G2) and 0.3%(G3) salt concentration groups was significantly higher than that of CK except day 28. The POD activity of Gaillardia pulchella was higher than CK in all treatment groups. The CAT activity of Wedelia chinensis, Sesuvium portulacastrum and Gaillardia pulchella was higher than CK. Under leaf salt stress, the RWC of Sesuvium portulacastrum in 0.2%(Y1) salt treatment group was higher than CK, POD activities of Wedelia chinensi and Ipomoea pes-capra were higher than CK, and the RWC of Gaillardia pulchella in 0.3%(Y2) salt treatment group was significantly higher than CK at the 14th and 28th days, POD activities of Wedelia chinensis were higher than CK. The CAT activities of Wedelia chinensis, Sesuvium portulacastrum and Ipomoea pes-capra were higher than those of CK in all treatment groups. Under the two salt stress modes, SPAD value of 5 tested plants in each treatment group was significantly lower than CK after 14 days of salt treatment, and MDA content was higher than CK during the whole salt stress stage. The salt tolerance of the 5 tested plants was evaluated comprehensively. The salt tolerance of the 5 tested plants was evaluated comprehensively. The salt tolerance of the 5 tested plants under root salt stress was ranked as Sesuvium portulacastru > Asparagus cochinchinensis = Gaillardia pulchella > Wedelia chinensis > Ipomoea pes-caprae. The order of salt tolerance of the five plants under salt stress was Wedelia chinensi > Sesuvium portulacastrum > Asparagus cochinchinensis > Gaillardia pulchella > Ipomoea pes-capra. The comprehensive analysis showed that Sesuvium portulacastru, Asparagus cochinchinensis and Wedelia chinensi showed stronger salt tolerance after root salt stress, while only Sesuvium portulacastru and Wedelia chinensi showed stronger salt tolerance after leaf salt stress, and hippocampi showed stronger salt tolerance after root and leaf salt stress.
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Keywords:
- herbs /
- 111111 /
- Salt stress /
- Salt tolerance /
- Comprehensive evaluation
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滨海是我国盐渍地的主要分布区之一，以沙土为主，位于海陆交界地带。由于海水倒灌、含盐较多的水雾沉积等原因，该区域80%面积的土壤形成盐渍土，重度盐渍化土壤占该区域土地面积的28.4%[1]。土壤层1 m以内的含盐量都在0.3%左右，含盐量高处甚至可以达到2%乃至更高[2]。土壤含盐量高，会对植物造成离子毒害以及氧化损伤，影响植物养分吸收、生长发育，随着盐浓度的增加，甚至会造成植株死亡。但在滨海盐碱地种植多样化的植物，对于生态可持续发展具有重要意义[3]。因此，探究适宜生长在滨海盐碱地的植物是实现滨海盐碱地可持续利用的必要举措。
有众多研究发现多数植物在开垦盐碱土壤方面具有潜在用途[1]。例如，宋延静等[4]研究发现枸杞（Lycium chinense）、柽柳（Tamarix chinensis）和陆地棉（Gossypium hirsutum）可以提高盐渍土壤肥力，并将微生物群落由嗜盐类群转变为有机化合物降解类群。盐胁迫会影响植株的生长状态和生理功能，其外观特征和生长发育情况，是反映植株受盐害影响程度最直接的标志[5]。Liu等[6]研究发现在盐胁迫条件下，桔梗的株高、叶片数量、茎长和地上部分干物质重量均呈现下降趋势，而地下部分的含水量和幼苗根长下降幅度相对较小。盐胁迫的耐受性通常与氧化胁迫有关，而受到盐胁迫的后果之一是就产生活性氧（ROS）。为维持ROS稳定，植物进化出酶促防御系统，以缓解胁迫对植物带来的损伤，而主要的植物ROS清除酶包括超氧化物歧化酶 （SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT） 等[7]。宿梅飞等[8]研究发现种植于盐碱地的樱桃、番茄幼苗的SOD、POD活性经抗盐处理后高于不经抗盐处理，表明经抗盐处理后樱桃、番茄幼苗对盐碱的适应能力显著提高。
沙生植物作为滨海沙地生态系统的重要组成部分，在海岸带生态稳定中发挥着重要作用[9]。但滨海地区由于海水侵灌以及水雾含盐分较多，成为抑制滨海植物生长的重要因素之一[10]。天门冬（Asparagus cochinchinensis）广泛分布于华东、中南等地，在海拔
1750 米以下的坡地、路边、沙地等皆可生长[11]。王巨媛等[12]研究发现其具有一定的耐盐性。蟛蜞菊（Wedelia chinensis）广泛分布于东部沿海、岛屿和华南等地区，在陡壁、河滩等地方可通过快速的克隆生长迅速扩展[13]。张彬等[14]研究发现低浓度盐胁迫对本地蟛蜞菊生长有促进作用。海马齿（Sesuvium portulacastrum）具有耐盐碱、耐旱等特性[15]。李雨欣等[16]研究发现海马齿在盐胁迫下具有一定的耐盐性。厚藤（Ipomoea pescaprae）广泛分布于热带及亚热带沿海地区，有研究表明其有防风固沙和恢复生态等重要生态功能，在滨海生态恢复和重建过程具有重要应用价值[17]。王正加等[18]研究发现厚藤可以作为一种理想的耐盐植物。天人菊（Gaillardia pulchella）花期长且生性强韧[19]。白芙嘉等[20]研究发现天人菊种子对低浓度盐胁迫具有一定的耐受性。5种植物不仅均可种植于沙地，且均有一定的耐盐能力，但关于将其种植于滨海地区后其对盐胁迫响应的研究较为少见。本研究旨在通过模拟滨海沙地土壤对5种植物进行根系和叶片盐胁迫实验，评估其耐盐能力，以期为滨海沙地筛选更多适宜种植的耐盐植物，为稳定海岸带生态，达到防风固沙、生态修复提供参考。1. 材料与方法
1.1 试验材料
于2023年7月在福建农林大学菌物研究中心进行试验，选取天门冬、蟛蜞菊、海马齿、厚藤、天人菊5种草本植物为试验研究对象。其中天门冬、蟛蜞菊、天人菊购买自漳州苗木基地；海马齿、厚藤由福州海洋研究院提供。并用购自青岛海科通用海水素有限公司的海盐配置不同浓度盐水。
1.2 试验设计
选择健康且生长状况较为一致的植株种植于含有河沙：红壤土体积比均为1∶1的盆栽基质的花盆（外口径20 cm、内口径19 cm、底径14.2 cm、高17.3 cm，质量为4 kg/盆）中，每盆种植3株，并对其进行胁迫处理。胁迫分为根系盐胁迫和叶片盐胁迫两种处理方式，具体设置见表1，每组处理设置3个重复。
表 1 5种供试植物盐胁迫试验处理Table 1. Salt stress test treatment of 5 tested plants处理 处理方式 盐浓度/% CK 不施加盐溶液 0.0 G1 试验初期以灌根方式施加1次盐溶液 0.1（盐与栽培基质质量比） G2 试验初期以灌根方式施加1次盐溶液 0.2（盐与栽培基质质量比） G3 试验初期以灌根方式施加1次盐溶液 0.3（盐与栽培基质质量比） Y1 每7 d采用叶面喷施方式施用1次盐溶液，每次喷施至有水滴落为准。 0.2（盐与蒸馏水质量比） Y2 每7 d采用叶面喷施方式施用1次盐溶液，每次喷施至有水滴落为准。 0.3（盐与蒸馏水质量比） 胁迫周期共4周，将第1次进行胁迫处理记为第0天。试验期间每7天观测供试植物生长情况并进行赋值处理，并测定其叶片相对含水量（RWC）以及叶绿素相对含量（SPAD值），每隔14 d测定其丙二醛（MDA）含量、过氧化物酶（POD）活性以及过氧化氢酶（CAT）活性。
1.3 指标测定方法
植株生长状态采用赋值法按照植物生长状态由好到差的顺序梯度，将植株生长状态赋予0～5的数值进行评价[21]。5：正常；4.5：5%叶片发黄；4：10%叶片发黄、干枯；3.5：20%叶片发黄；3：30%叶片发黄、干枯并卷曲；2.5：50%叶片发黄、下垂；2：70%叶片发黄、干枯；1.5：80%叶片出现发黄、下垂情况；1：几乎无绿叶；0.5：地上部死亡；0：植株死亡。
选取中上部长势良好、 无病虫害的新鲜叶片，每个处理测定3株，每株选取 3片叶片，用以下方法测定其叶片相对含水量、叶绿素相对含量、MDA含量、POD活性、CAT活性，分别取平均值。
采用烘干法测定供试植株叶片相对含水量[22]。采用 SPAD-502 Plus手持叶绿素仪（Konica Minolta，日本）测定叶绿素相对含量[23]。MDA含量采用硫代巴比妥酸法测定[24]，POD活性采用愈创木酚显色法测定[24]，CAT活性采用紫外吸收法测定[24]。
1.4 数据处理
运用Excel 2007进行前期数据整理统计， SPSS 27.0和Origin 2024进行单因素和双因素方差分析及多重比较（P < 0.05），并作图。根据测定的各项指标，采用主成分分析和隶属函数值法进行综合评价[25]。
2. 结果与分析
2.1 盐胁迫对5种草本植物生长状态影响
由图1可知，不同盐胁迫处理下5种供试植物生长均随着盐浓度增加受到抑制。G1中，海马齿的生长受到的抑制最小，较CK降幅为13.40%，并在其受到盐胁迫处理21 d后与CK产生显著差异（P < 0.05）；G2和G3中，海马齿和厚藤的生长受到的抑制最小，较CK降幅分别为23.4%、26.6%，并且2种供试植物均在其受到盐胁迫处理14 d后与CK产生显著差异（P < 0.05）；Y1和Y2中，蟛蜞菊、海马齿以及厚藤的生长受到的抑制最小，在Y1中降幅均为23.4%，Y2中降幅均为26.6%，且3种供试植物都在其受到盐胁迫处理 21 d后与CK产生显著差异（P < 0.05）。
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图 1 盐胁迫下各供试植物生长变化不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。Figure 1. Growth changes of tested plants under root salt stress2.2 盐胁迫对供试植物叶片相对含水量的影响
由图2可知，在整个盐胁迫阶段，G1和Y1中，5种供试植物仅有海马齿RWC高于CK，G1与CK有显著差异（P < 0.05），Y1仅在胁迫第14、21天与CK有显著差异（P < 0.05）；G2和G3的则仅有蟛蜞菊RWC均高于CK，G2仅在胁迫第21天与CK有显著差异（P < 0.05），G3则在胁迫第14、21天与CK有显著差异（P < 0.05）；Y2的天人菊RWC均高于CK，在胁迫第14天与CK有显著差异（P < 0.05）。对比胁迫第28天5种供试植物RWC，G1、G2、G3中5种供试植物中仅有蟛蜞菊和厚藤在受到胁迫后均较CK显著增加（P < 0.05），增幅分别为2.69%和3.87%、1.51%和5.69%、1.51%和8.54%。
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图 2 盐胁迫对供试植物叶片相对含水量的影响不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。Figure 2. Effect of root salt stress on the relative water content of plant leaves2.3 盐胁迫对供试植物叶绿素相对含量的影响
由图3可知，根系盐胁迫处理后第7天，各处理5种供试植物SPAD值均与CK有显著差异（P < 0.05），其中G1的厚藤和天人菊SPAD值较CK升高，增幅分别为2.95%、1.28%。G2和Y1的5种供试植物SPAD值均低于CK；G3的天门冬SPAD值较CK升高，增幅为14.45%； Y2的天门冬和海马齿高于CK，增幅分别为9.94%、3.88%。处理14d后随着盐浓度增加，5种供试植物SPAD值均呈下降趋势，并且各处理均显著低于CK（P < 0.05）。
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图 3 盐胁迫对供试植物叶绿素相对含量的影响不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。Figure 3. Effect of root salt stress on relative chlorophyll content of tested plants2.4 盐胁迫对供试植物MDA含量的影响
由图4可知，5种供试植物的MDA含量在各处理均高于CK。盐胁迫处理第14天，G1和G2的天门冬和天人菊MDA含量与CK差异显著（P < 0.05），较CK增幅分别为43.06%、40.00%和48.19%、70.64%；G3 和Y1的天门冬、蟛蜞菊和厚藤MDA含量与CK差异显著（P < 0.05），增幅分别为51.39%、9.30%、28.99%和50.00%、16.47%、32.90%；Y2的厚藤MDA含量与CK有显著差异（P < 0.05），增幅为11.07%。盐胁迫第28天，G1的5种供试植物均与CK无差异显著（P < 0.05）；G2和G3的天门冬和厚藤MDA含量与CK差异显著（P < 0.05），较CK增幅分别为35.21%、91.69%和68.31%、20.92%；Y2和Y3的厚藤MDA含量与CK有显著差异（P < 0.05），增幅分别为21.54%、23.69%。
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图 4 盐胁迫对供试植物MDA含量的影响不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。Figure 4. Effect of root salt stress on MDA content of tested plants2.5 盐胁迫对供试植物POD活性的影响
由图5可知，整个盐胁迫阶段，G1、G2、G3的5种供试植物中只有天人菊POD活性高于CK，第14天增幅分别为6.83%、15.36%、92.46%，第28天增幅分别为131.97%、8.80%、66.74%。在胁迫处理第14天中3个处理只与G3和CK有显著差异（P < 0.05），而胁迫处理第28天则只与G1和CK有显著差异（P < 0.05）；Y1只有蟛蜞菊和厚藤POD活性高于CK，增幅分别为89.58%、5.21%和14.49%、9.11%，2种供试植物均在第14天与CK有显著差异（P < 0.05）；Y2则只有蟛蜞菊POD活性高于CK，增幅分别为79.27%、16.36%，在处理第14天与CK有显著差异（P < 0.05）。
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图 5 盐胁迫对供试植物POD活性的影响不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。Figure 5. Effect of root salt stress on POD activity of tested plants2.6 盐胁迫对供试植物CAT活性的影响
由图6可知，整个盐胁迫处理阶段，G1、G2、G3处理的5种供试植物中只有蟛蜞菊、海马齿和天人菊CAT活性均高于CK，处理第14天和第28天增幅分别为6.83%、15.36%、92.46%和131.97%、8.80%、66.74%，其中3种供试植物在胁迫处理第14天均与G3和CK有显著差异（P < 0.05），第28天则均与G1和CK有显著差异（P < 0.05）。Y1处理5种供试植CAT活性均高于CK，其中在胁迫第14天只有天人菊CAT活性与CK有显著差异（P < 0.05），增幅为23.09%，胁迫第28天则只有蟛蜞菊CAT活性与CK有显著差异（P < 0.05），增幅为20.05%；Y2的蟛蜞菊、海马齿和厚藤CAT活性高于CK，其中只有蟛蜞菊CAT活性与CK有显著差异（P < 0.05），增幅为14.41%。
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图 6 盐胁迫对供试植物CAT活性的影响不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。Figure 6. Effect of root salt stress on CAT activity of tested plants2.7 供试植物耐盐性综合评价
对5种供试植物盐处理后测定的5个指标进行主成分分析，提取出3个累积贡献率达80%的指标，对其余指标作充分概括（表2 ~ 3）。其中根系盐胁迫下3个主成分权重分别占比0.551、0.264、0.185；叶片盐胁迫下3个主成分权重分别占比0.492、0.304、0.204。在此基础上，对其进行隶属函数分析，并计算综合指标（D）值发现，根系盐胁迫下5种供试植物耐盐能力强弱排序为海马齿 > 天门冬和天人菊 > 蟛蜞菊 > 厚藤，其中海马齿、天门冬、天人菊、蟛蜞菊的D值均大于0.80（表4）；叶片盐胁迫下五种供试植物耐盐能力强弱排序为蟛蜞菊 > 海马齿 > 天门冬 > 天人菊 > 厚藤，其中蟛蜞菊和海马齿的D值大于0.80（表5）。
表 2 根系盐胁迫下各因子载荷矩阵、特征值及贡献率Table 2. Load matrix, characteristic value and contribution rate of each factor under root salt stress生长指标 主成分 1 2 3 叶片相对含水量 −0.882 −0.341 −0.067 叶绿素含量 0.604 −0.175 0.768 MDA含量 0.088 0.984 −0.020 POD活性 0.816 −0.107 −0.213 CAT活性 0.787 −0.247 −0.441 贡献率 48.70 23.74 16.69 累积贡献率 48.70 72.43 89.13 因子权重 0.55 0.27 0.19 表 3 叶片盐胁迫下各因子载荷矩阵、特征值及贡献率Table 3. Load matrix, characteristic value and contribution rate of each factor under leaf salt stress生长指标 主成分 1 2 3 叶片相对含水量 0.096 0.193 0.873 叶绿素含量 −0.394 −0.159 0.300 MDA含量 0.159 0.621 0.052 POD活性 0.488 −0.061 −0.118 CAT活性 0.281 −0.535 0.300 贡献率 39.45 27.10 20.88 累积贡献率 39.45 66.54 87.42 因子权重 0.45 0.31 0.24 表 4 根系盐胁迫下对5种供试植物进行隶属函数分析Table 4. Principal components and membership functions of five tested plants were analyzed under root salt stress物种名称 处理 隶属函数 D值 均值 排序 μ1 μ2 μ3 天门冬 G1 0.00 0.67 0.61 0.85 0.87 2 G2 0.06 0.74 0.14 0.88 G3 0.04 0.81 0.34 0.87 蟛蜞菊 G1 0.15 0.14 0.72 0.84 0.84 3 G2 0.20 0.09 0.34 0.81 G3 0.19 0.15 0.00 0.87 海马齿 G1 0.10 0.15 0.94 0.90 0.88 1 G2 0.07 0.16 0.74 0.88 G3 0.10 0.13 0.66 0.85 厚藤 G1 0.36 0.05 1.00 0.64 0.57 4 G2 0.53 0.00 0.50 0.66 G3 0.35 0.34 0.31 0.42 天人菊 G1 0.83 0.62 0.93 0.80 0.87 2 G2 0.75 1.00 0.72 0.82 G3 1.00 0.02 0.07 0.99 表 5 叶片盐胁迫下对5种供试植物进行隶属函数分析Table 5. Principal components and membership functions of five tested plants were analyzed under leaf salt stress物种名称 处理 隶属函数 D值 均值 排序 μ1 μ2 μ3 天门冬 Y1 0.67 1.00 0.71 0.78 0.75 3 Y2 0.61 0.89 0.72 0.72 蟛蜞菊 Y1 0.83 0.24 0.89 0.66 0.85 1 Y2 1.00 0.16 0.72 0.67 海马齿 Y1 0.00 0.56 1.00 0.41 0.81 2 Y2 0.02 0.40 0.46 0.24 厚藤 Y1 0.54 0.77 0.58 0.62 0.62 5 Y2 0.51 0.40 0.00 0.35 天人菊 Y1 0.29 0.00 0.76 0.31 0.73 4 Y2 0.33 0.53 0.74 0.49 3. 结论与讨论
3.1 供试植物对盐胁迫的形态响应
土壤盐渍化会影响植物的生长发育，对其根系的影响主要由于盐离子过量，盐度对土壤造成压力，阻止水分排出，养分无法到达根系吸收区，从而抑制其生长[26]。对植物叶片的影响是由于盐离子在叶片表面沉积，被叶片角质层吸收和积累，使植物的形态和生理特征受到影响[27]。植物外部形态和生长状况可以最直观的反映植物受盐害影响程度[28]。同时有研究发现植物在受到盐胁迫后其地上部降幅要高于地下部分[6]。本研究通过观察植物叶片生长情况发现，5种供试植物的生长在受到根系盐胁迫和叶片盐胁迫后均受到不同程度的抑制，其中对比5种供试植物发现天人菊的生长状态值降幅最大。在此之前也有研究发现在运用盐雾胁迫处理厚叶石斑木（Rhaphiolepis umbellata ）等9种植物生长均受到抑制[10]。该结果进一步证明了胁迫对植物生长有一定的抑制。
3.2 供试植物对盐胁迫的生理响应
盐胁迫会导致植物叶片受损，水分大量流失，叶绿素被降解，因此叶绿素含量和叶片相对含水量可直接体现植物受损程度[29]。有研究发现盐胁迫下，植物还会增加对水分的吸收，将其储存在体内，使茎叶变得更加肉质化，提高组织含水量，以此稀释体内的盐分并降低盐浓度，减少盐胁迫对自身危害[30]。RWC能够反映植物的保水能力，胁迫下 RWC越高，说明植物耐盐性越强[31]。本研究发现，G1处理在整个根系盐胁迫阶段只有海马齿RWC高于CK，G2和G3处理则只有蟛蜞菊RWC高于CK；Y1处理在整个叶片盐胁迫阶段只有海马齿高于CK，Y2处理则只有天人菊RWC高于CK。这表明根系盐胁迫下海马齿和蟛蜞菊的有一定稀盐能力，叶片盐胁迫下海马齿和天人菊有一定的稀盐能力。有研究发现盐胁迫会破坏叶绿体结构，使叶绿素含量降低[32]。本研究发现在受到盐胁迫处理14天后，5种供试植物的叶绿素含量均显著低于CK。姜超等[33]研究发现受到盐胁迫后植株叶片叶绿素含量均下降，与本研究结果一致。这可能是由于盐处理后盐离子渗入叶肉细胞，造成细胞毒害，激发了细胞内的叶绿素酶活性，叶绿素降解加快，叶绿素含量减少[34]。
胁迫会打破原有活性氧产生与清除的动态平衡，导致细胞膜脂过氧化作用加强，膜系统受损。通过测定MDA含量高低可反映膜系统的受损程度[35]。有研究测定了盐胁迫下白三叶等8种草本植物的MDA含量，发现8种草本植物在受到胁迫处理后其MDA含量较CK均增加[25]。同时有研究发现植物的抗胁迫能力与其抗氧化酶类有关[36]。在受到环境胁迫时植物可通过渗透调节POD和CAT活性等增大细胞质的浓度，提高保水能力来抵抗逆境影响[37]。赵颖等[38]的研究结果也表明，对于盐胁迫产生的活性氧的清除主要依赖CAT和POD共同作用。本研究中，5种供试植物MDA含量受到盐胁迫后均高于CK，与上述两位学者研究结果一致，其中根系盐胁迫下，海马齿MDA含量在各处理较CK均增幅不大，其POD活性虽较CK无增幅，但其CAT活性与CK有较大增幅；叶片盐胁迫下，海马齿和天人菊MDA含量在各处理较CK均增幅不大，其POD活性虽较CK无增幅，但天人菊CAT活性在处理第14天较CK有较大增幅，海马齿CAT活性在整个盐胁迫阶段较CK均有较大增幅。说明海马齿在整个盐胁迫过程中，可以通过维持较高的CAT活性来抵御盐胁迫造成的伤害。
3.3 供试植物耐盐性综合评价
用单一指标来评价植物的耐盐性难免片面，为避免此情况通常在此基础上对植物耐盐性进行综合评价。其中进行综合评价的分析方法有很多，一般常用的主要为主成分分析法和隶属函数，而两者结合使用可以提高科学性[39]。这种分析方法也已经广泛应用与植物的耐盐性研究中[40]。有研究在评价80份紫花苜蓿（Medicago sativa）引进品种萌发期的耐盐性时运用了主成分分析、隶属函数及聚类分析相结合的方法划分出了五个耐盐级别[41]。在本研究中利用主成分分析将5个指标进行降维处理，之后运用隶属函数进行二次加权，最终得到综合指标D值，对5种草本植物的耐盐性进行综合评价。根系盐胁迫下5种供试植物耐盐能力强弱排序为海马齿 > 天门冬、天人菊 > 蟛蜞菊 > 厚藤；叶片盐胁迫下五种供试植物耐盐能力强弱排序为蟛蜞菊 > 海马齿 > 天门冬 > 天人菊 > 厚藤。
综上，5种供试植物中海马齿、天门冬、蟛蜞菊在受到根系盐胁迫后耐盐性较强，在受叶片盐胁迫后仅有海马齿和蟛蜞菊的耐盐性较强，其中海马齿在受到根系和叶片盐胁迫后耐盐性均较强。因此利用海马齿在修复滨海盐渍地上有较大潜力，本结果可为采用草本植物修复滨海盐渍化提供参考依据。但本研究主要通过叶片指标的测定评价了天门冬、蟛蜞菊、海马齿、厚藤和天人菊的耐盐性，未对其根系指标进行测定，后续可对种植于特定地区植物进行更多耐盐指标的测定，以获得更加全面可靠的评价结果。
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图 1 盐胁迫下各供试植物生长变化
不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。
Figure 1. Growth changes of tested plants under root salt stress
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图 2 盐胁迫对供试植物叶片相对含水量的影响
不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。
Figure 2. Effect of root salt stress on the relative water content of plant leaves
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图 3 盐胁迫对供试植物叶绿素相对含量的影响
不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。
Figure 3. Effect of root salt stress on relative chlorophyll content of tested plants
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图 4 盐胁迫对供试植物MDA含量的影响
不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。
Figure 4. Effect of root salt stress on MDA content of tested plants
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图 5 盐胁迫对供试植物POD活性的影响
不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。
Figure 5. Effect of root salt stress on POD activity of tested plants
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图 6 盐胁迫对供试植物CAT活性的影响
不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。
Figure 6. Effect of root salt stress on CAT activity of tested plants
表 1 5种供试植物盐胁迫试验处理
Table 1 Salt stress test treatment of 5 tested plants
处理 处理方式 盐浓度/% CK 不施加盐溶液 0.0 G1 试验初期以灌根方式施加1次盐溶液 0.1（盐与栽培基质质量比） G2 试验初期以灌根方式施加1次盐溶液 0.2（盐与栽培基质质量比） G3 试验初期以灌根方式施加1次盐溶液 0.3（盐与栽培基质质量比） Y1 每7 d采用叶面喷施方式施用1次盐溶液，每次喷施至有水滴落为准。 0.2（盐与蒸馏水质量比） Y2 每7 d采用叶面喷施方式施用1次盐溶液，每次喷施至有水滴落为准。 0.3（盐与蒸馏水质量比） 
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表 2 根系盐胁迫下各因子载荷矩阵、特征值及贡献率
Table 2 Load matrix, characteristic value and contribution rate of each factor under root salt stress
生长指标 主成分 1 2 3 叶片相对含水量 −0.882 −0.341 −0.067 叶绿素含量 0.604 −0.175 0.768 MDA含量 0.088 0.984 −0.020 POD活性 0.816 −0.107 −0.213 CAT活性 0.787 −0.247 −0.441 贡献率 48.70 23.74 16.69 累积贡献率 48.70 72.43 89.13 因子权重 0.55 0.27 0.19
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表 3 叶片盐胁迫下各因子载荷矩阵、特征值及贡献率
Table 3 Load matrix, characteristic value and contribution rate of each factor under leaf salt stress
生长指标 主成分 1 2 3 叶片相对含水量 0.096 0.193 0.873 叶绿素含量 −0.394 −0.159 0.300 MDA含量 0.159 0.621 0.052 POD活性 0.488 −0.061 −0.118 CAT活性 0.281 −0.535 0.300 贡献率 39.45 27.10 20.88 累积贡献率 39.45 66.54 87.42 因子权重 0.45 0.31 0.24
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表 4 根系盐胁迫下对5种供试植物进行隶属函数分析
Table 4 Principal components and membership functions of five tested plants were analyzed under root salt stress
物种名称 处理 隶属函数 D值 均值 排序 μ1 μ2 μ3 天门冬 G1 0.00 0.67 0.61 0.85 0.87 2 G2 0.06 0.74 0.14 0.88 G3 0.04 0.81 0.34 0.87 蟛蜞菊 G1 0.15 0.14 0.72 0.84 0.84 3 G2 0.20 0.09 0.34 0.81 G3 0.19 0.15 0.00 0.87 海马齿 G1 0.10 0.15 0.94 0.90 0.88 1 G2 0.07 0.16 0.74 0.88 G3 0.10 0.13 0.66 0.85 厚藤 G1 0.36 0.05 1.00 0.64 0.57 4 G2 0.53 0.00 0.50 0.66 G3 0.35 0.34 0.31 0.42 天人菊 G1 0.83 0.62 0.93 0.80 0.87 2 G2 0.75 1.00 0.72 0.82 G3 1.00 0.02 0.07 0.99
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表 5 叶片盐胁迫下对5种供试植物进行隶属函数分析
Table 5 Principal components and membership functions of five tested plants were analyzed under leaf salt stress
物种名称 处理 隶属函数 D值 均值 排序 μ1 μ2 μ3 天门冬 Y1 0.67 1.00 0.71 0.78 0.75 3 Y2 0.61 0.89 0.72 0.72 蟛蜞菊 Y1 0.83 0.24 0.89 0.66 0.85 1 Y2 1.00 0.16 0.72 0.67 海马齿 Y1 0.00 0.56 1.00 0.41 0.81 2 Y2 0.02 0.40 0.46 0.24 厚藤 Y1 0.54 0.77 0.58 0.62 0.62 5 Y2 0.51 0.40 0.00 0.35 天人菊 Y1 0.29 0.00 0.76 0.31 0.73 4 Y2 0.33 0.53 0.74 0.49
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